Цветы из крупы: мастер-класс с фото Поделка первые весенние цветы из крупы — Обои для стен: цены, характеристики, фото каталог, большой выбор! Купить обои в Москве

Содержание

75 фото и видео инструкции как создать красивую поделку

Нет ничего лучше, чем отличная послеобеденная сессия прикладного искусства, и почему бы не взять страницу из своей детской книги и сделать несколько забавных поделок макарон !? У меня приятные воспоминания о изготовлении ожерелий из макарон. Используйте наши идеи — шаблоны поделок из крупы.

Если вы просто не можете совершить еще одну поездку в ремесленный магазин, почему бы не покопаться в своей кладовой, чтобы развлечься легкой лапшой с макаронами, которая идеально подходит для какого-то ремесленного времени?

Мы собрали несколько простых поделок, которые сделают вас и детей счастливыми даже на полдня с поделками из крупы и макарон!

Сентябрь — Национальный месяц риса. Отпразднуйте все виды рисовой деятельности и изготовьте этот универсальный и недорогой материал.

Ниже приведены наши любимые рисовых занятий и ремесел. Вы можете просмотреть более 10 фото поделок из крупы здесь.

Рисовая деятельность и ремесло

Итак, как сделать поделку из крупы? Готовы? Мы готовы с вами поделиться секретами создания интересных поделок.

Делайте красивые птичьи гнезда из глины, риса, сена и других натуральных материалов. Даже самые молодые из ремесленников будут любить эту деятельность.

Создайте текстурированный кактус, используя рис и другие ремесленные материалы. Это отличное занятие для сопровождения исследования пустынь.

Из зерна

Самая оригинальная идея поделки из зерна – изготовление кормушки для птиц. Такая работа займет время, потребует усидчивости и терпения, но результат стоит того. Изготовить кормушку из зерна можно ребенку в школу, детям часто задают подобные задания на уроках труда, а можно повесить ее на собственный балкон или во дворе частного дома.

Основа может быть любая, некоторые покупают уже готовую кормушку, подойдет самое обычное, невзрачное на первый вид сооружение. Другие делают ее из дерева или других подручных средств.

Популярный способ – разрезать банку из-под сока, сделав в ней отверстие для птичек. Материал для кормушки неважен, декор зернами придаст оригинальный внешний вид и красоту.

Оригинальная идея поделки из зерна

Использовать клей нежелательно, хоть это вариант и самый простой, но он может быть токсичен для птиц. Даже небольшая отклеившаяся частичка может причинить вред пернатым. Поэтому лучше использовать натуральное средство для склеивания – мука.

Приготовить такой экологически чистый клейстер просто: нужно просто заварить муку кипятком. Такой метод часто используется в строительстве, для поклейки обоев и не только, вместо муки еще могут использовать крахмал.

Лучше всего не заваривать сразу много клейстера, а делать это частями, так как важно успевать пока он не застыл выкладывать узор. Рисунок и орнамент необходимо продумать заранее, лучше нарисовать его на бумаге, чтобы не потерять из виду. Обрабатываем клейстером одну сторону кормушки, наносим крупу, мелку просто посыпаем, а крупную выкладываем пинцетом, оставляем высыхать.

Вариант для Хэллоуина

Некоторые используют такие кормушки только для декора, так как переживают, что птицы испортят их работу. На самом деле отковырять хорошо приклеенные зерна сложно, тем более они не будут этого делать, если внутри всегда будет корм.

Рисовое искусство

Разлейте цветной рис в прозрачные бутылки или банки, чтобы сделать красивое искусство. Эти поделки из крупы своими руками так же красивы, как песочное искусство, но значительно менее грязное!

Цветной рис виде флага — Это ремесло отлично подходит ко Дню независимости или других патриотических праздников, но и просто удовольствие для обычного дня. Измените цвета, чтобы сделать олимпийский флаг, флаг других стран или государственный флаг.

Игрушки на елку

Этот мастер-класс поможет создать прекрасный декор не только для новогоднего дерева, но и для комнат.

Что потребуется:

акриловый лак;
гречка, рис;
кисточка;
клей ПВА;
ленты;
одноразовая тарелка;
пластиковые елочные шары.

Что нужно делать:

Насыпать крупу в одноразовую тарелку.
Покрыть елочную игрушку толстым слоем клея.
Хорошо обвалять шар в крупе. Постараться сделать это так, чтобы пробелов не осталось.
Осторожно стряхнуть с игрушки лишние крупинки.
Подождать, пока подсохнет клей.
Покрыть акриловым лаком.

Чтобы елочные игрушки полностью высохли, придется подождать около суток. Для крепления вместо ниток можно использовать ленты. Как только лак высохнет, все готово!

Искусство виде вкусной и необычной еды

Конусы мороженого с рисом — не только восхитительны, но их легко приготовить и они не растают! Они отлично подходят для вечеринок в любое время года.

Нет ничего более праздничного, чем разноцветные воздушные шарики. Эта съедобная версия сочетает в себе рисовые угощения и фруктовые рулетики.

Детские увлекательные поделки

Что делать с цветным рисом! Мы любим наш цветной рис, и хотя в блоге есть много поделок с рисом, мы расскажем еще больше, чем вы бы могли знать. Итак, поделки из крупы и семян.

Превратите рис в удивительный динозавр. Какой интересный способ завершить изучение динозавров! Валентинка ко дню всех влюбленных. Чтобы сделать нашу цветную рисовую валентинку, вам понадобится.

Цветной рис в оттенках на ваш выбор. Школьный клей. Цветной картон для открытки. Поднос или противень для работы с рисом. Сложите свою карту пополам и нарисуйте сердце с помощью клея.

Посыпьте сердце первым выбранным цветом и осторожно похлопайте, чтобы убедиться, что оно в клее. Отберите лишний рис и вернитесь в контейнер для хранения.

Еще раз, потрите рис в клей и стряхните излишки, возвращаясь в контейнер для хранения. Теперь вам остается оставить все как есть или добавить третье сердце. Лично мне так нравится.

Украшение яиц

Чаще всего такая поделка делается именно к празднику Пасхи, поскольку в основе используются вареные яйца.

Кроме них потребуются:

гречка, рис, другие крупы по желанию;
кисточка;
клей;
фломастеры.

Как украсить яйца:

Аккуратно, не испачкать пальцы, обмазать яйцо клеем с помощью кисточки.
Вывалять яйцо в крупе, стараясь, чтобы сквозь нее не проглядывала скорлупа.
Фломастером можно нанести на скорлупу рисунок и обвалять только его, а остальную скорлупу обсыпать, например, манкой, также, не забыв промазать пустоты клеем.
Еще один способ украшения: частично обклеить яйцо крупой, а на оставшемся пустом месте нарисовать забавную мордочку.

Вариантов может быть еще очень много, главное – включить фантазию!

Бабочка с лапшой бабочки

Это ремесло так мило, я думаю, что хочу сделать это сам! Это так ярко и вишнево, и бабочки заставляют меня улыбаться.

Вы можете сделать это относительно беспорядочно, используя маркеры мела, чтобы покрасить лапшу, или изо всех сил и разрушить краску и кисти. В любом случае, это отличное весеннее и летнее ремесло!

Какие крупы существуют?

Манка, гречка, просо, перловка, пшено, рис, зерна пшеницы можно дополнить бобовыми (начиная чечевицей и заканчивая разноцветной фасолью) и любыми семенами и семечками овощей и фруктов, прекрасно подходящими для создания всевозможных поделок на любой вкус.
Каждая крупа отличается формой, цветом и размерами.

Грамотно подобранные разновидности поделочного материала позволяют создавать яркие и довольно необычные изделия.

Даже если малыш слишком мал, простое перебирание круп – более полезное занятие, чем просмотр мультиков.

Витражи Паста

Это ремесло не только креативно, но и КРАСИВНО! Я никогда не видел такого макаронного ремесла и хочу попробовать его немедленно. Используя плоскую лапшу из лазаньи, вы разобьете их на кусочки, а затем покрасите в пищевой краситель.

Затем выложите листок контактной бумаги и попросите малышей разложить их в форме витража с различными цветами. Накройте еще одним листом контактной бумаги и у вас получится шедевр! Это так креативно!

Полезные советы для создания аппликаций

Вот несколько полезных советов родителям и педагогам, чтобы детское творчество с крупами получалось с первого раза:

для работы нужно выбирать в качестве основы выбирать материал поплотнее. Обычный альбомный лист может деформироваться от большого количества клея или испортить будущую картину;
выполняя аппликацию, будет правильно двигаться, направляясь сверху вниз и слева направо. Это поможет не задевать уже выполненные детали изображения;
клей лучше накладывать толстым слоем. Это позволит крупинкам хорошо приклеиться и надежно удержаться на основе;
при желании шаблон можно вырезать, тем самым сделав не картину, а отдельную фигурку. Они могут послужить деталями для панно, какой-нибудь инсталляции или просто в качестве самостоятельного украшения.

Нужно запомнить

Эти несколько общих рекомендаций воспитателям и школьным учителям позволят любому типу поделки надолго сохранить свой внешний вид:

как альтернативу акрилу можно взять простой лак для ногтей;
удобно пользоваться мелкими крупами;
при окрашивании можно воспользоваться не только пищевыми красителями, но также гуашью или даже зеленкой.

Паста Арт

Есть только так много ожерелий из макарон, которые может сделать ребенок, так почему бы не взять несколько вариантов пасты меньшего размера (например, эти очаровательные мини-звезды, которые идеально подходят для супов) и сделать какое-то крупномасштабное искусство?

Вы можете покрасить их или даже добавить блеск. Высушите формы клеем, а затем налейте макароны! Это отличное сенсорное занятие, помимо чудесного ремесла.

Как сделать кормушку из шишки, желатина, из бутылки своими руками?

Часто в городе или сельской местности на Новый год наряжают растущие елки. Сделав кормушки для птиц, ребенок сам украсит ими лесную красавицу и получит от этого массу удовольствия. Чтобы осуществить задуманное, положите рядом с детьми:

шишки;
высокую небольшую миску;
мед;
семена злаков;
семечки;
кисточку;
нить.

Пошаговый мастер-класс:

Если мёд густой, предварительно растопите его на водяной бане, когда остынет – перелейте в миску. В другую подобную посудину насыпьте крупы, мелких нежареных семечек.
Пусть ребенок смажет шишку жидким медом, затем прокатает ее в другой емкости, чтобы к сладкой поверхности прилипли семена.
Теперь он положит свое творение на расстеленную бумагу или поднос, чтобы мед подсох, и угощение для пернатых лучше прикрепилось к шишке.
После этого пора привязывать к кормушке нить и идти вместе с ребёнком на прогулку, чтобы вешать поделку на дерево.

Вместо меда можно использовать густой клейстер. Чтобы его сделать, всыпьте в емкость 1 ст. л. муки, разбавьте стаканом воды. Помешивая, доведите до кипения.

Напомните детям, птицам нельзя давать соленое, черный хлеб, чтобы подобные продукты малыши не использовали, делая кормушки для птиц.

Предложите детям сделать кормушки для птиц, которые смотрятся очень оригинально. Предварительно возьмите:

1,5 стакана птичьего корма;
0,5 стакана воды;
2 маленьких пакетика желатина;
шпагат;
формочки для печенья;
солому;
пекарскую бумагу.

Замочите желатин на 20 минут в воде, если этого требует инструкция. Но обычно в маленьких пакетиках продается такой, который не нужно замачивать, сразу разведите его водой и поставьте на огонь.
Когда раствор закипит, снимите с огня, немного остудите и смешайте с птичьим кормом.
На стол постелите пекарскую бумагу, на нее поместите формочки от печенья, заполните их приготовленной смесью.
Вложите внутрь петлю из шпагата или ленту, узлом внутрь. Уберите на полчаса в морозилку.
После чего формы достают оттуда и оставляют на столе, чтобы содержимое подсохло в течение суток. Затем корм для птиц извлекается и развешивается за окно, на деревьях во дворе.

Домик для пернатых ребятишки также с удовольствием сделают под руководством старших. Его можно смастерить из:

пустой 5-литровой канистры;
большой деревянной ложки и вилки;
соломы;
горячего клея;
бечевки;
аксессуаров.

С одного и противоположного бока вырежьте окошки. Ниже них проделайте по 2 парных надреза. Сюда вставьте две деревянные ложки. Или второй может быть большая вилка из этого же материала.
Но сначала, используя горячий пистолет, прикрепите бечевку, а наверх — солому, предварительно связав ее пучком. Если у вас нет подобного материала, тогда используйте натуральное мочало.
Останется украсить домик для птиц. Из желтой и белой веревки, приклеив ее, сделайте рамы для окон. Цветы из ткани, приклеенные внизу домика для птиц, также станут чудесным украшением столовой для пернатых.

Детские поделки можно мастерить из подручных материалов. Посмотрите следующий мастер-класс, и вы научите детей изготовлять воздушных насекомых.

Макаронные радуги

Я просто обожаю пасту с колесом. Это так весело и не похоже ни на какую другую еду, и я уверен, что ваши дети тоже любят ее. Проведите день, умирая коробку различных оттенков радуги.

Затем с помощью клея нарисуйте форму радуги на вощеной бумаге и помогите малышам выучить цвета радуги, когда они клеятся на каждом уровне. Весело и познавательно? Да, пожалуйста!

Подставки для салфеток

Для этого потребуется:

втулки от туалетной бумаги;
краска;
семена;
крупа;
нож;
клей ПВА.

Необходимо имеющиеся втулки разрезать на три равные части, резать нужно не вдоль, а поперек. На разрезанные втулки нанести слой краски, дать просохнуть. Когда краска основательно просохла, необходимо втулки промазать слоем клея и прокатать в крупах, предварительно извлеченным из пачек и рассыпанным по емкостям.

Для полной уверенности в том, что поделки будут держать форму, а крупа не будет осыпаться, рекомендуется покрыть готовое изделие слоем клея и дать поделке высохнуть. Такие кольца для салфеток отлично впишутся в празднично накрытый стол.

Макаронное ожерелье

О, вы не думали, что у нас будет список макаронных изделий без макаронного ожерелья? Макаронное ожерелье — это почти обряд для декоративно-прикладного искусства, и все так просто.

Вы можете использовать цветные макароны или даже обычные. Пусть ваши дети оттачивают свои мелкие моторики, нанизывая на пряжу, и при этом делают что-то красивое!

Техника вдавливания

Очень интересными получаются картины в технике вдавливания. Для такой работы потребуется пластилин, а не клей ПВА. Действовать можно так же, как и в первом варианте, — сперва распечатать шаблон. А можно просто распределить пластилин по листу картона и позволить действовать ребёнку самостоятельно. Пусть сам фантазирует и придумывает свою картину.

Дальше нужно только вдавливать крупу в пластилин. Для таких картин подойдут любые крупы. Можно даже брать сухой горох, кофейные зёрна или делать аппликации из семечек.

Такие аппликации очень выручают, когда в детский сад требуется принести поделку из природных материалов. Уже с раннего возраста малыш научится применять разные техники и разные материалы в своих работах. Спустя некоторое время поделки станут более сложными и использовать кроха будет много разных материалов. Когда ребёнок научится делать простые аппликации, то можно переходить к более сложным панно с использованием круп.

Макаронные рамки

Серьезно, как мило эта цитрусовая рамка? Вы можете использовать макароны с вагонным колесом, чтобы сделать лаймы или лимоны, и это будет так же восхитительно.

Дети все еще могут легко сделать это, используя круглую губку для создания фруктов, а затем приклеивая макароны. Это абсолютно восхитительное ремесло и будет отличным подарком бабушке и дедушке!

Мудрая сова из природных материалов

Чтобы сделать такую сову вам надо будет приготовить:

Цветной картон.
Шаблон совушки.
Клей.
Ножницы.
Пластмассовые глазки.
Пшенная и манная крупа.
Мелкий черный чай.
Семена укропа.
Семечки подсолнечника.
Фасоль.
Шиповник (плоды).
Цветок (живой или бумажный).

Ход работы:

Копируем изображение совы на картон.
Делаем фасолевую рамку.
Наносим клей на туловище и поочередно засыпаем все части тела сыпучими материалами (см. изображение).
Клеим глаза.
Делаем бусы из шиповника.
Украшаем шляпку цветком. Наша мудрая сова готова.

Вот такую сову вы можете сделать из зерен фасоли.

Еще одна мудрая птица.

Паста Карандаш Кубок

Ремесла не должны быть просто забавными — они также могут быть функциональными. Если ваш холодильник не может вместить другое произведение искусства, тогда подумайте об этой милой чашке для карандашей.

Вы можете получить дешевые и простые держатели в магазине доллара. Затем пусть ваши дети приложат макароны и раскрасят любой понравившийся им цвет! Это будет отличный способ думать о них весь день, пока вы на работе.

Работа с манкой: окрашивание, виды поделок

Манка среди прочих круп выделяется своей схожестью с песком, а также множеством способов ее окрашивания. Рисование песком – серьезное виртуозное искусство, вершин мастерства в котором достигают не один десяток лет. Однако когда речь идет о детском возрасте, использование песка может быть сложным и даже не совсем безопасным. В отличие от него манка – натуральный продукт, доступность и экономичность которого позволяет приступить к освоению крупяного творчества достаточно рано.

Манка среди прочих круп выделяется своей схожестью с песком, а также множеством способов ее окрашивания

Сначала поделки из манной крупы могут быть самыми простыми. Это те же картинки, чаще на зимнюю тематику, где манка великолепно играет роль снега. Если вдруг захочется выложить верблюда в пустыне, манка выступит в роли песка. А вот к более сложному рисованию манкой можно будет приступить, предварительно окрасив крупу в разные цвета.

Способов здесь может быть несколько:

с помощью гуаши, воды и блендера;
грифелей цветных карандашей;
мелков для рисования.

Первый способ подойдет для окрашивания большого количества «песка»: гуашь разводится в воде, вливается в блендер, туда же добавляется нужное количество манки (количество краски зависит от желаемого оттенка). Смесь высыпается на бумагу и сушится при комнатной температуре.

Рисование песком – серьезное виртуозное искусство, вершин мастерства в котором достигают не один десяток лет

Если нужно небольшое количество разноцветной манки, можно применить карандашные грифели или мелки. Они размельчаются любым удобным способом и смешиваются с крупой. Таким способом можно быстро получить большую по количеству цветов палитру.

Манку используют с другими крупами в простейших рисунках. Она обеспечит прекрасные сугробы, песчаные барханы и даже облака. С возрастом можно переходить к рисованию манкой. Здесь могут получиться очень серьезные абстрактные полотна, монохромные зарисовки и даже портреты.

Сначала поделки из манной крупы могут быть самыми простыми. Это те же картинки, чаще на зимнюю тематику, где манка великолепно играет роль снега

Стоит упомянуть о разноцветных бутылках. Они изготавливаются путем простейшего засыпания слоями манки разных цветов.

Идея! Интересного эффекта можно добиться, если сосуд предварительно заполнить горстью крупных прозрачных бусин или разноцветными стеклышками.

Фото поделок из крупы

1

Поделки из круп своими руками для детей

Сегодня мы освоим поделки из круп. Отличная идея для детского творчества, работать с крупами легко и приятно. Самое главное, что это натуральный материал, который есть в любом доме. Если ваш ребенок хочет заняться творчеством, а вы не можете придумать, чем бы его развлечь, – доставайте из шкафа рис, гречку и горох, берите краски и клей, а остальное за вас сделает фантазия.

Мы дадим вам несколько идей для поделок из круп, которые вы также можете использовать. Все они очень простые, так что справятся с такими поделками даже самые юные создания.

Самое простое – заполнение готовых картинок крупой. Если вы хорошо рисуете, то просто нанесите изображение на картон, намажьте его клеем, а затем заполните крупой. Красить можно заранее или уже готовое изображение. Мы уже рассказывали вам, как это делается, когда говорили о цветной манке. Сегодня мы предлагаем вам вариант попроще – для самых маленьких.

Возьмите картон и нарисуйте на нем полоски шириной 2-3 см, проведите горизонтальную линию внизу. Промажьте картон клеем и заполните его рисом. Возьмите акварель и раскрасьте полоски в разные цвета. Сверху поместите несколько сушеных листочков или цветов.

Если работать с клеем не хочется, есть еще один простой вариант. Возьмите чистую и сухую бутылочку. Неважно, какой она формы – подойдет даже обычная банка. Насыпьте первым слоем гречку, потом горох, а затем пшено или рис. Чтобы поделка стала более интересной, можете подкрасить крупу. Только учтите, что в таком случае сушить ее нужно несколько дней, а лишь затем помещать в бутылку. Закройте поделку крышкой, перевяжите горлышко лентой.

Такая бутылочка будет не только хорошим вариантом для поделок с детьми, но и отличным аксессуаром для кухни. В любом интерьере она будет смотреться уместно. И ребенку будет приятно, что его поделка заняла столь почетное место в доме.

Еще одна идея поделок из крупы – создание рамки для фотографий. Для этого мы будем использовать горох. Но подойдет лишь тот, который разделан на половинки (горох можно заменить длиннозерным рисом).

Вырежьте прямоугольную основу для рамки из плотного картона или фанеры (или возьмите готовую деревянную рамку с пустыми полями). Подцепляйте каждую горошинку пинцетом и аккуратно обмакивайте в клей, затем крепите на рамку. Или же просто намажьте основание рамки клеем, а затем помещайте на нее горошинки. Когда все подсохнет, просто покройте изделие краской, а затем лаком.

В данном случае рамка используется не по прямому назначению, а в качестве подарка. Поэтому в центре выложено сердце. Оно сделано из полимерной глины. Вы можете воспользоваться этой идеей.

Попробуйте смастерить что-нибудь из предложенного или придумайте поделку из круп сами. Что бы вы ни выбрали, ваш ребенок обязательно это оценит!

Овощи и крупы подорожали в мае в Иркутской области

За месяц в Иркутской области подорожали овощи, фрукты и крупы, значительно дешевле стали лимоны и яйца.

Об этом 16 июня 2020 года сообщили в Иркутскстате.

Сводный индекс потребительских цен на товары и услуги по Иркутской области в мае по сравнению с апрелем составил 100,5%, в том числе на продукты питания – 100,1%, непродовольственные товары – 100,4%, алкогольные напитки – 101,2%.

В мае из продуктов питания стали значительно дороже:

лук репчатый – на 17%),
свекла – 15%,
овсяные хлопья -10%,
крупа гречневая -7%,
консервы рыбные, крупа манная, картофель, бананы – 6%,

виноград, горох, фасоль -5%,
яблоки – 4%.

говядина, баранина, субпродукты мясные, кулинарные изделия из птицы, консервы мясные, филе сельди соленое, масло и маргарин, кисломолочные продукты, йогурт, творог жирный, молоко сгущенное, сыр, консервы фруктово-ягодные, конфеты шоколадные, варенье, джем, повидло, чай зеленый, какао, мука, хлеб и хлебобулочные изделия из муки высшего сорта, пряники, торты, булочные, бараночные, макаронные изделия, крупа овсяная и перловая, овощи замороженные, груши, апельсины и орехи – на 1-2,5%.

Снизились цены на лимоны (на 20%), капусту свежую (15), яйца (12), помидоры свежие (8), чеснок (7), огурцы свежие (5), мед пчелиный (2), сахар и пшено (на 1%).

В группе непродовольственных товаров на 7% выросли цены на спички, стеклянную посуду, пену для бритья, подгузники детские (4), подушки, обувь кроссовую, джинсы для школьников, рюкзаки для взрослых, цемент (на 3%). На 1-2% подорожали многие предметы гардероба для детей и взрослых, мыло туалетное, краска для волос, рюкзаки, ранцы для школьников, табачные изделия. Такое же повышение цен зафиксировано на велосипеды и мотоциклы, телевизоры, смартфоны, фотоаппараты, товары для физкультуры и спорта, доски обрезные, краски, кирпич, лопаты садовые, свежесрезанные цветы, легковые автомобили новые отечественные и подержанные импортные.

Подорожали отдельные виды медикаментов и медицинских товаров, в том числе термометр медицинский ртутный – на 10%, аллохол – 7%, анальгин, бинты – на 6%, термометр медицинский электронный и настойка пустырника – на 5%, аспирин и йод – на 4%. Вместе с тем, на 3% подешевел супрастин и на 2% – нитроглицерин.

Сводный индекс потребительских цен и тарифов в сфере платных услуг в мае составил 100,9%.

На 17% выросла стоимость проезда в поездах дальнего следования и на 13% цена авиабилетов. На 1-2% увеличилась плата за установку пластиковых окон, проживание в гостинице и пользование потребительским кредитом.

Банка для хранения круп и сыпучих продуктов из глины

Соглашение на обработку персональных данных

Настоящим в соответствии с Федеральным законом № 152-ФЗ «О персональных данных» от 27.07.2006 года Вы подтверждаете свое согласие на обработку компанией ИП Болдина Анастасия Сергеевна персональных данных: сбор, систематизацию, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), использование, передачу исключительно в целях продажи программного обеспечения на Ваше имя, как это описано ниже, блокирование, обезличивание, уничтожение.

Компания ИП Болдина Анастасия Сергеевна гарантирует конфиденциальность получаемой информации.

Обработка персональных данных осуществляется в целях эффективного исполнения заказов, договоров и иных обязательств, принятых компанией ИП Болдина Анастасия Сергеевна в качестве обязательных к исполнению.

В случае необходимости предоставления Ваших персональных данных правообладателю, дистрибьютору или реселлеру программного обеспечения в целях регистрации программного обеспечения на ваше имя, вы даёте согласие на передачу ваших персональных данных. Компания ИП Болдина Анастасия Сергеевна гарантирует, что правообладатель, дистрибьютор или реселлер программного обеспечения осуществляет защиту персональных данных на условиях, аналогичных изложенным в Политике конфиденциальности персона льных данных.

Настоящее согласие распространяется на следующие Ваши персональные данные: фамилия, имя и отчество, адрес электронной почты, почтовый адрес доставки заказов, контактный телефон, платёжные реквизиты.

Срок действия согласия 5 лет. Вы можете в любой момент отозвать настоящее согласие, направив письменное уведомления на адрес: 108814, г. Москва, п. Сосенское, Калужское шоссе, 24-й км, домовл. 1, стр. 1, офис 203/1 с пометкой «Отзыв согласия на обработку персональных данных».

Обращаем ваше внимание, что отзыв согласия на обработку персональных данных влечёт за собой удаление Вашей учётной записи с Интернет-сайта (http://www.gorshochek.tarasdoronin.pro), а также уничтожение записей, содержащих ваши персональные данные, в системах обработки персональных данных компании ИП Болдина Анастасия Сергеевна, что может сделать невозможным пользование интернет-сервисами компании ИП Болдина Анастасия Сергеевна.

Гарантирую, что представленная мной информация является полной, точной и достоверной, а также что при представлении информации не нарушаются действующее законодательство Российской Федерации, законные права и интересы третьих лиц. Вся представленная информация заполнена мною в отношении себя лично.

Настоящее согласие действует в течение всего периода хранения персональных данных, если иное не предусмотрено законодательством Российской Федерации.

насыпушки в баночках. Мастер-класс > Поделки своими руками для детей на Саблезубка.ру

08 июля 2013 0

Мой ребенок обожает насыпушки. Причем нравятся как из соли, так и из риса и цветного песка. Они делаются очень просто, выглядят ярко и очень нравятся деткам. Сегодня я покажу как мы делаем наши любимые поделки из круп – насыпушки в баночках.

Пластиковые баночки небольшого объема
Цветной рис
Воронка (чтобы носик воронки влезал в горлышко баночки)
Ложка

Баночки у меня из под шампуня и геля для душа одного из отелей – остались от отдыха в Турции.

Воронки с узким горлышком у меня не было, поэтому скрутила сама из куска картона и закрепила малярным скотчем.

Теперь об основном ингредиенте – цветном рисе. Для насыпушках, о которых речь пойдет сегодня мы с дочкой использовали рис, покрашенный гуашью.

О нескольких способах покраски риса читайте подробный материал: Как покрасить рис: гуашь, акриловые краски и красители

Технология насыпушки простая – ребенок ложечкой зачерпывает рис. И через воронку насыпает его в баночку. Если ребенок ещё маленький, то воронку придерживает взрослый.

Рис насыпаем слоями. Моя дочь больше одной чайной ложки одного цвета редко сыпет, часто чередует цвета. В конце нужно немного утрамбовать пальчиком рис и досыпать ещё чуть-чуть. Вот какие насыпушки у неё получились.

Я только успела сфотографировать, как насыпушки разлетелись на подарки папе-бабуле-дедуле.

Эти насыпушки – базовые. Их можно потом очень красиво декорировать на свой вкус и желание.

Мы с дочкой делали много разных насыпушек – из соли, из риса, из цветного песка. Из риса мне нравится с той точки зрения, что он крупнее остальных и после «творчества» его гораздо проще убиратьJ Также его очень просто сделать в домашних условиях, и, не смотря на то, что ребенок даже при изготовлении поделок из цветной соли, с самой солью практически не контактирует, рис в этом плане выигрывает в экологичности и безопасности – не разъедает ручки. Кроме того, насыпушки можно делать с совсем маленькими детками с 1-1,5 лет – они обожают ковыряться в крупах, пересыпать из баночки в банку, а тут такие цвета! Только не оставляйте таких маленьких деток без присмотра с крупами, они могут взять в ротик крупу и подавиться.

Повторяет / изучает цвета
Развивает эстетическое восприятие и вкус
Развивает координацию и мелкую моторику
Повторяет счет – цветные слои можно считать

Расскажи друзьям

Рейтинг лучшей перловой крупы | Комнатные цветы

Узнайте о том, на что стоит обратить внимание при выборе качественной перловой крупы.

Выбираем перловую крупу

Перловка – настоящее сокровище, полное витаминов, микроэлементов и других полезных веществ. Однако довольно часто к ней относятся без должного уважения, и напрасно. Не зря же ее название происходит от слова «перл» – жемчуг.

Раньше эта крупа считалась кашей бедняков. Зато теперь благодаря моде на здоровое питание ее можно встретить в составе блюд самых дорогих ресторанов. В ней много медленных углеводов, которые дают массу энергии и надолго наполняют чувством сытости. Кроме того, у перловки самый низкий из всех круп гликемический индекс. Недаром перловку все чаще стали выбирать для себя люди, которые следят за весом.

Перловая крупа богата фосфором, помогающим усваивать кальций, нормализующим обменные процессы, благотворно влияющим на мозг и нервную систему. Благодаря массе витаминов группы В, входящих в ее состав, эта крупа показана при депрессивных расстройствах.

В древности перловкой, как лекарством, кормили тех, кого мучила простуда и кашель. Вместе с кашей в человеческий организм попадало вещество под названием «гордецин», обладающее антибактериальным и противогрибковым свойством. Дополнительную целебную силу придает перловке лизин – аминокислота, имеющая противовирусное действие.

Отвар перловки оказывает смягчающий, обволакивающий, противовоспалительный и спазмолитический эффект. Эту крупу рекомендуют есть при воспалительных процессах в ЖКТ.

Перловая крупа – это переработанный ячмень. В магазинах его можно встретить и в дробленном виде под названием «ячневая крупа». Стоит ли говорить, что при такой обработке зерна ячменя утрачивают приличную долю полезных свойств.

Собственно перловка представляет собой целое, очищенное от шелухи и шлифованное зерно. Ее различают по размеру и форме зерен: первый и второй номер – крупные ядра продолговатой формы, третий, четвертый и пятый – мелкие, округлой.

Правильнее всего покупать перловку, расфасованную по картонным пачкам. В целлофане она быстро становится прогорклой – ядра ячменя выделяют влагу, а это создает почву для размножения вредных микроорганизмов. Увидели на стенках пакета капли? Смело отправьте этот пакет обратно на полку – покупать такую крупу не стоит.

Цвет перловки варьируется от белого до желтоватого, при этом допускаются зерна с зеленоватым оттенком.

Крупу нужно замочить с вечера на ночь. Утром тщательно промыть. Варить ее необходимо в большом количестве воды. Примерные пропорции: стакан на два литра воды или молока. Время варки до готовности – приблизительно полтора-два часа. Лучше это делать в кастрюле с толстым дном, чтобы перловка не пригорела. Ячневая крупа варится гораздо меньше – около 45 минут.

В качестве главной особенности перловки следует выделить то, что каша при остывании практически мгновенно становится жесткой и невкусной. Поэтому ее желательно съесть непосредственно после приготовления и тем более не оставлять на следующий день.

Ячмень окультурили на Ближнем Востоке более десяти тысячелетий назад. На Руси его называли «мать хлеба» и широко использовали – пекли хлеб и лепешки, делали квас и ячменный уксус.

Перловка была любимой кашей Петра I. Заправляли ее маслом, медом и маком. Чтобы приготовить кашу, как из русской печи, варить ее нужно на водяной бане минимум 6 часов.

Два года назад австрийские ученые исследовали кости, найденные на месте массового захоронения гладиаторов около турецкого города Эфес. Химический анализ только подтвердил предыдущие изыскания: гладиаторы были вегетарианцами. И согласно историческим документам в основу рациона бойцов входили ячменные каша, лепешки и квас.

Какие каши ты ешь регулярно?

Тебе известно, что не все каши одинаково полезны? Оказывается, даже овсянка бывает вредной! Смотри, как и кукую крупу следует покупать и употреблять, а какую лучше обойти стороной!

Правильно питайтесь и БУДЕТЕ ЗДОРОВЫ !

Итак, какая самая полезная каша? Диетологи называют 7 ценных продуктов, которые важно включать в рацион. Причем не только людям с проблемами здоровья и нарушением работы ЖКТ. Чтобы питание было сбалансированным, полноценным, необходимо регулярно употреблять в пищу крупы.

Гречка

Считается лидером по пищевой ценности с минимальным содержанием калорий. На употреблении гречневой группы основаны десятки диет. Ее используют в вегетарианском питании как заменитель животного белка, ведь в ее составе объем белка растительного достигает 18%. Продукт богат железом, магнием. Эти микроэлементы важны для системы кроветворения, работы сердца.

Гречневая крупа должна составлять основу питания людей, страдающих сахарным диабетом. Она обладает минимальным гликемическим индексом, не повышает уровень сахара при усвоении организмом, соответственно, не вызывает его резких скачков. Известны случаи, когда употребление гречневой крупы и соблюдение жесткой диеты исключало необходимость введения инсулина.

Овсянка

Овсяная крупа производится из овса, который подвергают разным видам обработки. Для этой каши полезные свойства определяются интенсивностью помола. Чем более грубым он будет, тем полезнее продукт. Поэтому в здоровый рацион рекомендуют включать не овсяные хлопья, быстрые в приготовлении, а геркулес. Степень его механической обработки минимальна.

Крупа богата микроэлементами, витаминами. Но ее главная ценность в другом — обилии клетчатки. Зерна состоят из нерастворимых волокон, которые в кишечнике действуют наподобие «ершика». Они вычищают шлаки, попутно выводя холестерин, токсичные вещества. Но такими целебными качествами обладает лишь продукт, приготовленный на воде.

Также овсянка необходима людям с нарушением работы ЖКТ. При гастрите и язвенной болезни она уменьшает выраженность приступов, так как обволакивает стенки желудка пленкой из клейковины.

Перловка

Эта крупа — продукт шлифовки зерен ячменя, составлявшего основу рациона древних людей. Известно, что только его употребляли в пищу древнеримские гладиаторы, так как богатая белком крупа быстро восполняла силы. Любил перловку знаменитый царь-реформатор Петр I, но на Руси культура ее употребления была утрачена достаточно давно, потесненная пшеницей.

Сегодня перловка воспринимается кашей казенной, армейской, бюджетной. При этом она обладает массой полезных свойств. Она содержит белок , богата калием, фосфором. Есть в ней и клетчатка, которая важна для правильной работы кишечника. Проблема современной перловки в том, что ее разучились готовить. Из-за этого древний злак, который употребляли на всех континентах, оказался на задворках кулинарии.

Пшено

Еще один древний злак просо должен присутствовать в здоровом рационе. Пшено представляет собой продукт его минимальной переработки, поэтому в нем сохранен большой объем ценной клетчатки. Для этой каши полезные свойства заключаются в интенсивном очищении кишечника, способности выводить шлаки, соли металлов. Крупа стимулирует очищение сосудов, снижает вероятность развития атеросклероза.

Продукт богат углеводами, из-за чего обеспечивает длительное ощущение сытости. Не подходит для питания при панкреатите, так как присутствующие в составе полисахара не могут быть полностью переработаны ослабленной поджелудочной железой. По этой же причине нельзя употреблять пшено людям с сахарным диабетом.

Кукуруза

Несмотря на то, что для нашего стола этот продукт непривычный, несвойственный, использовать его необходимо. Кукуруза обладает уникальным свойством. Она очень сытная, поэтому много ее съесть не получится. Период усвоения организмом длительный, ее углеводы расщепляются более 4 часов, обеспечивая постепенное поступление энергии.

В ее составе витамины А, Е, РР, большой объем калия и магния. Эти микроэлементы ценны для работы сердца. Она снижает уровень холестерина и эффективно очищает кишечник, аналогично овсянке.

Продукт входит в рацион миллиардного населения планеты. Ценность рисовой крупы хорошо известна в Китае, Индии и других странах восточной Азии, где она является важнейшей составляющей рациона. У нас же рис воспринимается иначе, и не потому, что мы не умеем его готовить. Дело в том, что мы употребляем совсем иные его сорта — белые, очищенные, ценность которых минимальна по сравнению с рисом «классическим» — бурым, нешлифованным.

Последний обладает высочайшей эффективностью в вопросе очищения организма от шлаков. И калорий в нем чрезвычайно мало. Наши сорта крупы менее продуктивны в этом плане, содержат больше легко доступных углеводов. Однако и они необходимы для здоровья организма, так как рис обладает сорбентными качествами, обволакивает стенки кишечника, нормализует пищеварение.

Польза этой крупы известна не широко, льняную кашу у нас варить не принято. Но познакомиться с ней, как с потрясающим источником незаменимых аминокислот, необходимо. Она поставляет в организм ценнейшие вещества, входящие в структуру кожных покровов, костей, суставов. Лен — источник молодости.

Также в крупе содержатся витамины и микроэлементы. Лидер среди последних — калий, которого в 7 раз больше, чем в известном рекордсмене по этому компоненту — банане. Льняная каша оказывает сходное с овсянкой и рисом воздействие на ЖКТ: она обволакивает слизистые оболочки пленкой, улучшает пищеварение.

Самые вредные крупы

Каши принято наделять исключительно полезными свойствами. Однако есть среди них и потенциальные «вредители». Диетологи считают таковыми кашки с высоким гликемическим индексом, а также те, в которых практически нет клетчатки. Они приносят организму «пустые калории». Рекордсменов здесь несколько.

Манная крупа . Она является продуктом мельчайшего помола пшеницы, поэтому в небольшом объеме содержит растительный белок и витамины. Однако основную долю ее состава (70%) формирует крахмал, который нельзя употреблять людям с лишним весом или тем, кто стремится его снизить. Польза каши по утрам из манки преувеличена и для малышей. В составе крупы есть сложный мукополисахарид, который детский организм не может расщепить. Он же снижает интенсивность движения ворсинок кишечника, угнетая пищеварительную деятельность.
Белый рис . Диетологи называют его пустым источником калорий. В белом рисе действительно их много, а вот витаминов и минералов практически нет. Высокой ценностью обладают бурые, дикие и красные сорта этого злака.
Овсянка быстрого приготовления . Удивительно, но овсянка тоже может быть вредной. Такой называют хлопья мелкого помола, которые развариваются за 5 минут, или те, которые можно просто запарить кипятком. В таком продукте нет ни клетчатки, ни других ценных компонентов. Калорийность же овсяной кашки из пакетика с сахаром равноценна кусочку тортика.

Вредной может быть любая крупа, если существует ее индивидуальная непереносимость. Более 30% населения планеты страдает непереносимостью глютена, а у 1% людей это генетическое состояние провоцирует тяжелейшие последствия после употребления глютенсодержащих круп. При регулярном потреблении каш с глютеном (овсянки, пшеницы, манки, перловки) формируется заболевание целиакия. Оно проявляется в стойком нарушении пищеварения со снижением интенсивности всасывания питательных веществ из кишечника.

Правила приготовления полезных каш

Чтобы получить из продукта максимум пользы, его необходимо правильно выбрать и приготовить. Тогда каша получится по-настоящему полезной. Вот несколько тонкостей правильной подготовки продуктов.

Чем меньше обработки, тем лучше . Любое зерно содержит основной спектр полезных веществ в верхних оболочках. Поэтому чем меньше их утрачено при производстве, тем более ценным получится блюдо. Употребляйте овсянку грубого помола, нешлифованный рис и крупы, ядра которые лишь раздрабливают: кукурузу, ячневую (ячмень).
Промывайте крупу . Это избавит ее от пыли и никаких полезных веществ не смоет. Необходимость промывать зерна продиктована элементарной гигиеной.
Употребляйте без жира . Преимущество овсянки, например, состоит в способности связывать и выводить холестерин. Однако оно полностью теряется при употреблении ее с молоком, так как крупа связывает молочный жир, а не тот, что осел в вашем кишечнике. Аналогично действуют и другие крупы с клетчаткой. Для максимальной пользы отваривайте их на воде.
Используйте полезные и вкусные добавки . Кашка к завтраку станет гораздо вкуснее, если добавить к ней изюм, курагу, положить кусочки яблок или орехи, насыпать зерна льна, кунжут, украсить свежими ягодами. Такие компоненты не увеличивают калорийность блюда, но делают его более вкусным, полезным.

Регулярно употребляйте ценные каши, польза и вред их при этом индивидуальны и зависят от особенностей вашего организма. Однако количество полезных круп велико. И среди них вы обязательно найдете те, которые будут радовать вкусом на повседневном столе и не принесут неприятных последствий.

Перловая крупа. Контрольная закупка. Выпуск от 09.02.2016

Код для встраивания видео

Настройки

Плеер автоматически запустится (при технической возможности), если находится в поле видимости на странице

Размер плеера будет автоматически подстроен под размеры блока на странице. Соотношение сторон — 16×9

Плеер будет проигрывать видео в плейлисте после проигрывания выбранного видео

Диетологи называют перловку уникальной зимней кашей, поскольку она обладает противовирусными свойствами. Кроме того, перловая крупа содержит фосфор, который необходим для работы мозга. Какая перловка самая вкусная и полезная, выясняют эксперты «Контрольной закупки». В соревновании за звание лучшего продукта участвует перловая крупа торговых марок «Агро-Альянс», «Алтайская сказка», «Аривера», «Агрос Плюс», «Мистраль» и «Чистая крупа».

Вместе с этим смотрят

Самое популярное

Последние обновления

Мои подписки:

© 1996-2019, Первый канал. Все права защищены.
Полное или частичное копирование материалов запрещено.
При согласованном использовании материалов сайта необходима ссылка на ресурс.
Код для вставки в блоги и другие ресурсы, размещенный на нашем сайте, можно использовать без согласования.

Онлайн-трансляция эфирного потока в сети интернет без согласования строго запрещена.
Трансляция эфира возможна исключительно при использовании плеера и системы онлайн-вещания Первого канала.
Заявка на организацию трансляции.

Справочная Первого канала тел. +7 (495) 617-73-87

Сушеных цветов ананаса на 4 июля · Kix Cereal

Эти красочные сушеные цветы ананаса — прекрасное дополнение к вечеринке 4 июля. Это весело, красиво и проще, чем вы думаете. Вы можете использовать их в качестве украшения для торта или кекса, для украшения напитков, украшения стола с едой или даже в качестве съедобных лепешек (инструкции см. Ниже).

Я очень хотел сделать сушеные цветы ананаса с тех пор, как много лет назад заметила их у Марты Стюарт.И эта умная идея покрасить цветы в разные цвета от Tablespoon позволяет адаптировать этот рецепт практически для любой праздничной вечеринки. Используйте красные и синие цветы для украшения ванильных молочных коктейлей или йогуртовых смузи на праздновании 4 июля. СОВЕТ : надрежьте ножницами цветок, чтобы он опирался на край стакана.

Вы даже можете сделать завтрак более праздничным 4-го числа, посыпав хлопья парой цветов ананаса.

Для изготовления красных и синих цветов ананаса:

Вам понадобится:

Ананас
Острый нож
Ложка для дыни или маленькая ложка
Миски
Красный и синий пищевой краситель
Противень
Пергаментная бумага

Отрежьте ананас сверху и с боков. Вычерпайте оставшиеся глазки или семена с помощью шарика для дыни или небольшой ложки.

Затем нарежьте ананас как можно тоньше. Чем тоньше, тем лучше.

Добавьте от 10 до 20 капель синего пищевого красителя в миску (я использовал стеклянную миску, чтобы не испачкать посуду) и наполовину наполните миску водой. Положите половину ломтиков ананаса в миску и при необходимости добавьте воды, чтобы он покрыл ананас. Повторите то же самое с другой половиной ломтиков, используя красный пищевой краситель в отдельной миске.Оставьте на 30-60 минут или до достижения желаемого цвета.

Промокните ломтики бумажными полотенцами. Разогрейте духовку до 225 º F. Выстелите противни пергаментной бумагой и выложите ананасы на противень одним слоем.

Выпекать 30 минут. Переверните ломтики и запекайте еще 30 минут. Продолжайте запекать и переворачивать каждые 30 минут, пока ломтики не высохнут. В зависимости от толщины ломтиков это может занять час или два, а то и больше. Достаньте из духовки и дайте остыть на решетке.

СОВЕТ: Вы также можете сделать гирлянду или лепешки из сушеных цветов ананаса. Просто проденьте в иглу для вышивания эластичный шнур для украшений (можно купить в магазине для рукоделия) и протолкните иглой несколько цветов.

Миган Маунтфорд, автор книги Sugarlicious: 50 милых и умных угощений на любой случай , создает искусные сладости уже 15 лет.Особенно любит украшать печенье, зефир и класть сладости на палочки. Смотрите больше в ее блоге украшенное печенье .

Чаша для хлопьев Bone China Ø 14 см MAJESTIC FLOWERS

Все продукты Easy Life хрупкие и хрупкие, при их транспортировке могут возникнуть некоторые проблемы, например:

Отсутствующие продукты
Несоответствующие продукты
Неисправные продукты
Сломаны продукты
Недоставленные товары

В случае возникновения одной из этих ситуаций Easy Life может попросить вас предоставить информацию о неисправности или несоответствии, включая фотографию продукта.

Если вы получили неисправный или несовместимый продукт, вы должны сообщить об этом в течение 30 дней с момента его получения. Easy Life после проведения проверки качества для подтверждения фактической проблемы продукта может решить, разрешить ли замену или вернуть сумму . Easy Life также может попросить вас вернуть неисправный или несовместимый продукт.

Большинство товаров Easy Life частично производятся вручную. Это означает, что цвета аэрографа, деколи, выпечка могут иметь разные цвета и формы.Крошечные недостатки — отличительная черта, которая доказывает и увеличивает ценность мастерства. В частности, деколи делают вручную: наклейки, размещенные на поверхности, никогда не будут идеально совпадать. Все эти недостатки следует рассматривать как нормальную характеристику: крошечные изъяны на поверхности, минимальные цветовые изменения, одна крошечная черная точка, размытое дно являются частью наших продуктов. Эти характеристики не будут считаться параметрами по умолчанию, и они не дадут вам права требовать замены или возврата денег. Важно подчеркнуть, что наши товары не идентичны друг другу, и небольшие различия между ними являются частями и реальными характеристиками дизайна и отражают реальную уникальность каждого предмета Easy Life.

Большинство коробок товаров Easy Life красочные и хорошо продуманные. Может случиться так, что из-за транспортировок или упаковочных решений ящики получат какие-то неисправности — сохраняя товар в целости и сохранности. В этом случае Easy Life не заменит коробку для клиентов.Он будет заменен только в случае возврата товара.

Up-cycled Cereal Box День матери Цветы

При поддержке General Mills Cereals

Поздравляю почти с Днем матери! Чтобы отпраздновать это событие, у меня есть веселая и ЛЕГКАЯ идея для детей в вашей жизни, а также немного любви к TO THE MARKET, одной из моих самых любимых компаний. И красивый розыгрыш, в котором будет 20 победителей (у-у-у!).

Как вы знаете, в прошлом я работал с General Mills Cereals. Недавно они обратились ко мне с предложением придумать забавную идею поделок с моими детьми из переработанных коробок с хлопьями. Я НЕ МАЛЕНЬКИЙ ЧЕЛОВЕК. Но когда я рассказал своим детям о проекте, в котором они все участвовали. Видите ли, они хитрые люди. Я не совсем уверен, что это мои дети. В любом случае, мои дети были вдвойне вовлечены, когда узнали, что у них будет , чтобы съесть некоторые из их любимых вкусных хлопьев, Lucky Charms, хрустящие тосты с корицей и Cheerios с медовым орехом, чтобы сделать это ремесло (пустые коробки от хлопьев необходимы !).По сути, это их любимый пост в моем блоге.

В качестве прекрасного подарка ко Дню матери компания General Mills Cereals прислала мне ожерелье и браслет с НА РЫНКЕ. TO THE MARKET — это компания, которая продает товары, оставшиеся в живых, со всего мира. Я уже писал о TO THE MARKET раньше, и основатель и генеральный директор Джейн Мосбахер Моррис — один из моих любимых людей. Одно время она даже была на моем подкасте! (Между прочим, это одна из моих любимых серий. Джейн — ЛУЧШАЯ.) В любом случае, TO THE MARKET помогает ТАК МНОГИМ ЖЕНЩИНАМ, и их продукция просто прекрасна.В моем сердце их работа занимает особое место.

Украшения, присланные General Mills Cereals, были созданы гаитянскими мастерами TO THE MARKET, с бусами, сделанными из переработанных коробок из-под хлопьев. Бусинки шикарные. Вы просто не можете поверить, что они сделаны из коробок с хлопьями. Обе мои девочки в восторге от украшений (думаю, Анна могла бы их украсть), и они были очень вдохновлены созданием коробки для хлопьев!

Это подводит нас к сегодняшнему ремеслу.Для настоящих это лучшая поделка, потому что родителю НИЧЕГО не нужно делать. Просто дайте детям пустые коробки от хлопьев (чем красочнее, тем лучше!), Скотч и разноцветные соломинки. Затем скажите: «Иди, сделай цветы!» Все трое моих детей в возрасте от 5 до 12 с радостью разрезали коробки и проявили творческий подход. Цветок Анны получился трехмерным, Кейт сделала очаровательного шмеля для букета, а Оуэн полностью отказался от книги и сделал божью коровку с сердечком, чтобы показать, что божья коровка меня любит. Считаю все это крафтинг-успехом! И я пальцем не пошевелил. (Ну, ладно, я помогла убрать миллиарды обрезков коробок с хлопьями, разбросанных по кухне. Но оно того стоило.)

К счастью для нашей семьи, моя любимая мама будет здесь на День матери в этом году. Она увезет домой лучший букет на свете!

Время раздачи! General Mills Cereals и TO MARKET предоставляют ДВАДЦАТИ из вас, счастливчиков, ваше собственное колье, сделанное из переработанных бусин из коробок для хлопьев. Эти ожерелья нельзя купить, так что это единственный способ получить их! Вот как войти: (Комментарии должны быть опубликованы до Midnight PT 25 мая 2017 года.)

BONUS BONUS BONUS: Если вы перейдете в блог TO THE MARKET’S Stories Blog , они также раздают эти ожерелья и вы тоже можете войти туда! Ура! Победители были выбраны случайным образом и уведомлены по электронной почте. Спасибо!

С Днем Матери!

Я сотрудничал с General Mills для этой должности, потому что они привержены укреплению сообществ по всему миру посредством замечательных инициатив, некоммерческих организаций и мероприятий, которые помогают укреплять людей и планету. General Mills Cereals в партнерстве с TO THE MARKET создает эти украшения ручной работы из переработанных коробок с хлопьями в рамках этого обязательства и чествует всех мам, воспитателей, тетушек, сестер и особых героев, наполняющих мир любовью.

Узнайте больше о General Mills Cereals и ее восхитительной линейке хлопьев, включая Honey Nut Cheerios, Lucky Charm, Cinnamon Toast Crunch и многие другие, на www.generalmills.com/cereal.

Коллекция Зерновых Осенних Цветов · Канада Цветы.около

Закажите осенние цветы для любого случая или настроения, включая День благодарения в Канаде, в прекрасный осенний сезон. Выберите ниже из нашего большого выбора осенних цветов из наших собственных оригинальных дизайнов Canada Flowers, а также из наших осенних выборов Teleflora и осенних FTD. Мы — Canada Flowers, ведущий онлайн-магазин осенних цветов Cereal, предлагающий лучшие оригинальные цветочные дизайны в сочетании с выдающимся персональным обслуживанием клиентов.

Подборка цветочных композиций для доставки цветов в Зерновые. Купите Осенние цветы, Осенние цветы Teleflora, Осенние цветы FTD®.

Доставка цветов Chinook, Доставка цветов Oyen, Доставка цветов Sedalia, Доставка цветов Youngstown, Доставка цветов Big Stone, Доставка цветов New Brigden, Доставка цветов Sibbald, Доставка цветов Esther, Доставка цветов Acadia Valley, Доставка цветов Alsask, Доставка цветов Sunnynook, Доставка цветов Loverna , Отслеживание доставки цветов, Доставка цветов Поллоквилля, Доставка цветов Кирримюр, Доставка цветов Consort, Доставка цветов Буффало, Доставка цветов ветеранов, Доставка цветов Cessford, Доставка цветов Bindloss, Доставка цветов Marengo, Доставка цветов Altario, Доставка цветов Compeer, Доставка цветов Empress, Hoosier Доставка цветов, Доставка цветов Уордлоу, Доставка цветов Мантарио, Доставка цветов Дженнер, Доставка цветов Ханна, Доставка цветов Флакскомб, Доставка цветов Иддсли, Доставка цветов для коронации, Доставка цветов Лапорт, Доставка цветов Бодо, Доставка цветов Финнеган

FLOWERING LOCUS T2 регулирует рост колосьев и плодовитость зерновых культур умеренного пояса | Журнал экспериментальной ботаники

Абстрактные

ЦВЕТУЩИЙ ЛОКУС T2 ( FT2 ) — ближайший паралог гена цветения FT1 в травах умеренного пояса. Здесь мы показываем, что избыточная экспрессия FT2 в Brachypodium distachyon и ячмене приводит к преждевременному цветению и уменьшению количества колосков, в то время как подавление РНК-интерференции приводит к задержке цветения и снижению процента заполненных соцветий. Точно так же мутации усечения гомеологов FT2 и у тетраплоидной пшеницы задерживают цветение (2–4 дня) и снижают фертильность. Мутанты пшеницы ft2 также продемонстрировали значительное увеличение количества колосков на колос, причем более длительный период развития колосков потенциально способствовал задержке колошения.В листьях пшеницы FT2 экспрессировался позже, чем FT1 , что указывает на относительно меньшую роль FT2 в инициации репродуктивной фазы. FT2 Транскрипты были обнаружены в апикальной меристеме побега и увеличивались во время раннего развития колоса. Поперечные срезы развивающегося колоска показали самые высокие уровни транскрипта FT2 и в дистальной части, где образуются новые колоски. Наши результаты предполагают, что у пшеницы FT2 играет важную роль в развитии колоса и фертильности, а также ограниченную роль во времени перехода между вегетативной и репродуктивной апикальной меристемой побега.

Введение

Время года, когда растение цветет, имеет огромное влияние на его репродуктивный успех. Для зерновых культур цветение вне оптимального времени может значительно снизить урожайность и качество зерна. Основными сезонными сигналами, используемыми зерновыми культурами умеренного климата для адаптации цветения к оптимальному репродуктивному времени, являются продолжительность ночи (фотопериод) и длительное воздействие низких температур (яровизация) (Distelfeld et al., 2009 г.). Пшеница — растение долгого дня и цветет раньше, когда продолжительность ночи короткая или прерывается коротким световым импульсом (night break, Pearce et al. , 2017).

Пути восприятия различных сигналов окружающей среды сходятся в регуляции FLOWERING LOCUS T ( FT ) (Turck et al. , 2008). FT был идентифицирован как широко консервативный регулятор индукции цветков, называемый флоригеном, который продуцируется в листьях и транспортируется в апикальную меристему побегов (SAM) (Corbesier et al., 2007; Джагер и Вигге, 2007; Тамаки и др. , 2007). По месту назначения FT образует комплекс активации цветения, взаимодействуя с белками 14-3-3 и фактором транскрипции bZIP FD (Pnueli et al. , 2001; Abe et al. , 2005; Wigge et al. , 2005; Таока и др. , 2011; Ли и др. , 2015). Белки 14-3-3 экспрессируются в большинстве тканей, где они действуют как каркас, связывающий FT и FD. Более ограниченная экспрессия FD обеспечивает временную и пространственную специфичность (Li et al., 2015). Затем этот комплекс взаимодействует с промоторами ряда генов MADS-бокса, включая APETALA1 ( VRN1 в пшенице), FRUITFULL ( FUL ) и SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 ( SOC1 ), чтобы инициировать цветение (Abe et al. , 2005; Michaels et al. , 2005; Wigge et al. , 2005; Corbesier et al. , 2007; Mathieu et al. , 2007).

FT принадлежит к семейству небольших белков, характеризующихся специфическим доменом фосфатидилэтаноламин (PE) связывающего белка (PEBP). In vitro FT связывается с дневно изменяющимся фосфолипидным фосфатидилхолином (PC), который влияет на его способность регулировать цветение (Nakamura et al. , 2014). Семейство генов PEBP включает как активаторы, так и репрессоры цветения (Pin et al. , 2010), которые были сгруппированы в три основных подсемейства: TERMINAL FLOWER1 ( TFL1 ) -подобный, MOTHER OF FT ( MFT ) -подобный и FLOWERING LOCUS T ( FT ) -подобный (Higgins et al., 2010), которые сохраняются в злаках (Chardon and Damerval, 2005). FT принадлежит к семейству FT -подобных, которое включает по крайней мере шесть FT -подобных генов (от FT1 до FT6 ) в пшенице (Faure et al. , 2007; Lv et al. , 2014; Halliwell и др. , 2016).

Высокие уровни транскрипта FT1 в зерновых культурах умеренного пояса связаны с ускоренным цветением, что предполагает роль в стимулировании цветения, аналогичную Arabidopsis FT и рису Hd3a (Yan et al., 2006; Lv et al. , 2014 г .; Nitcher et al. , 2014; Ream et al. , 2014). Подавление FT1 посредством РНК-интерференции (RNAi) приводило к нецветущим растениям в Brachypodium distachyon и задержке цветения на 2-4 недели у гексаплоидных мутантов пшеницы (Lv et al. , 2014). Аналогичная задержка в 25 дней наблюдалась у тетраплоидных мутантных растений пшеницы, сочетающих мутацию усечения в ft-A1 с аминокислотной заменой в мотиве ft-B1 PEBP (P77S) (Lv et al., 2014). Этот двойной мутант в дальнейшем будет обозначаться как ft1 -mut, а не ft1 -null, потому что в настоящее время мы не знаем, является ли это мутацией полной потери функции. Если FT1 не важен для цветения пшеницы, другие FT -подобные гены могут участвовать в индукции цветения пшеницы (Shaw et al. , 2013; Lv et al. , 2014).

В пшенице FT2 является геном, наиболее сходным с FT1 (78% идентичности белка), что указывает на относительно недавнюю дупликацию.Филогенетический анализ показывает, что эта дупликация произошла после расхождения между линиями злаков и Arabidopsis, и что дупликация FT1 – FT2 в злаках не зависит от дупликации FT – TWIN SISTER из FT ( TSF ) у Arabidopsis ( Ян и др. , 2006; Faure и др. , 2007; Ли и Дубцовский, 2008). Следовательно, изучение субфункционализации этих генов требует независимых экспериментов в двух линиях.

Гены FT1 и FT2 получили разные названия у разных видов трав. Ближайшие гомологи пшеницы FT1 и FT2 в B. distachyon первоначально были обозначены как FTL2 (Bradi1g48830) и FTL1 (Bradi2g07070), соответственно (Higgins et al. , 2010). Однако, FTL1 позже был переименован в BdFT2 и FTL2 как BdFT1 , чтобы соответствовать филогенетическим отношениям между травами умеренного пояса (Qin et al., 2017). В этом исследовании мы будем следовать более поздней номенклатуре. В рисе ближайшими гомологами пшеницы FT1 являются Hd3 ( OsFTL2 ) и RFT1 ( OsFTL3 ), а ближайшим к пшенице FT2 является OsFTL1 (Izawa et al. , 2002). ).

В исследовании QTL ячменя полиморфизмы в 3′-нетранслируемой области FT2 были связаны с небольшими различиями во времени колошения (1,2 дня) (Wang et al., 2010 г.). Кроме того, этот ген был обнаружен в SAM, и его профиль экспрессии коррелировал с повышающей регуляцией FT1 в листьях и с множественными генами, участвующими в соцветии и развитии цветковых органов в SAM (Digel et al. , 2015 ). Сверхэкспрессия BdFT2 в B. distachyon (Wu et al. , 2013) или OsFTL1 в рисе (Izawa et al. , 2002) вызвала быстрое цветение трансгенных каллусов. Кроме того, сверхэкспрессия OsFTL1 в рисе привела к уменьшению количества метелок или одного терминального цветка (Izawa et al., 2002). В этой статье мы показываем, что в зерновых культурах с умеренным климатом FT2 играет важную роль в развитии колосков и фертильности и более ограниченную роль в регуляции начального перехода SAM в репродуктивную фазу.

Материалы и методы

Растительный материал и фенотипирование

Материалы, использованные в данном исследовании, включали диплоид B. distachyon Bd21-3, сорт ячменя Golden Promise ( Hordeum vulgare L.) и тетраплоидный сорт пшеницы Кронос ( Triticum turgidum ssp. durum ). Bd21-3 имеет слабую потребность в яровизации (2–3 недели) и чувствителен к фотопериоду (Ream et al. , 2014). Golden Promise несет весенние аллели как по локусам Vrn-h2 и vrn-h3 , так и по нечувствительному к фотопериоду аллелю ppd-h2 . Kronos несет аллель Vrn-A1 для привычки к весеннему росту, функциональный аллель vrn-B2 для привычки к зимнему росту и аллель Ppd-A1a , который обеспечивает более раннее цветение в короткие дни, что приводит к уменьшенной реакции фотопериода.

Brachypodium distachyon и растения ячменя выращивали в теплице при 25 ° C и фотопериоде длинного дня (LD) (16 ч света — 8 ч темноты) с интенсивностью света 203 мкмоль м ⁻² с ^{— 1}. Семена Brachypodium distachyon яровировали при 4 ° C без света в течение 32 дней. Перед прорастанием семена пшеницы стратифицировали при 4 ° C в течение 2 дней в темноте. Мутантные линии оценивали в камерах для выращивания, настроенных на 22 ° C в дневное время и 17 ° C в темные периоды. Свет был установлен на 260 мкмоль м ^-2 с ^-1 и был включен в течение 16 часов в экспериментах LD и 8 часов в экспериментах с коротким днем (SD).

Мутантные линии и линии дикого типа тетраплоидной пшеницы сорта Кронос сравнивали в двух полевых испытаниях. Для полевых испытаний 2015 г. 7 января 2015 г. было посеяно не менее 25 растений на линию, и время колошения регистрировалось для каждого отдельного растения как количество дней от посадки до полного появления всходов главного колоса. Для полевых испытаний 2017 г. семена высевали 18 ноября 2016 г. в рандомизированном блочном дизайне (восемь блоков), и время колошения регистрировалось, когда у 50% растений были полностью всходы колосьев.Для испытания 2017 года признаки колоса были измерены у четырех растений в ряду, всего восемь рядов на генотип (за исключением дикого типа, у которого мы измерили четыре ряда из-за плохой всхожести в других четырех рядах). Среднюю длину шипа (SPL) измеряли от основания шипа до кончика терминального колоска, исключая ости. Количество колосков на колос (SPS) определяли путем сложения количества фертильных и нефертильных колосков. Количество цветков на колосок (FLS) определяли по двум средним колоскам колоса.Колосья обмолачивали, подсчитывали количество зерен и рассчитывали средний вес зерна путем деления общего веса зерен на количество зерен на колосе (GRS). Норма завязывания семян (плодовитость) рассчитывалась как количество зерен на колосе, деленное на количество цветков на колосе.

Конструирование и трансформация плазмид

Конструкции и протоколы для сверхэкспрессии или подавления FT2 описаны на дополнительном рисунке S1 в JXB онлайн.Культивирование тканей и регенерацию побегов проводили в камере для выращивания при температуре 23 ° C, LD и низкой интенсивности света (52 мкмоль м ^-2 с ^-1). Предполагаемые трансгенные растения были подтверждены с помощью ПЦР и устойчивости к 0,3% (об. / Об. ) Гербициду Finale®.

Развитие мутантов Kronos

ft2

Из секвенированной популяции мутантов EMS в тетраплоидной пшенице сорта Кронос (Красилева и др. , 2017) мы выбрали мутацию донорского сайта сплайсинга в FT-A2 (T4-684) и преждевременный стоп-кодон в FT-B2 (Т4-2493).Аллели FT -A2 были генотипированы путем переваривания фрагмента ПЦР, амплифицированного с праймерами FT2AF3 (5′-GAATCTCCTGCACAAACTTAATCATCAA-3 ‘) и FT2AR2 (5’-CCTGTATAATCGACTTCATCCTCACC-3) рестрикционным ферментом Rsa I. аллели были генотипированы путем расщепления фрагмента ПЦР, амплифицированного с праймерами FT2BF2 (5′-GGCTGCTTGACAACCATTGTGT-3 ‘) и FT2BR2 (5′-CCTGTATAAACCACCACCCATACG-3’) с рестрикционным ферментом Bsr I. Мутантные растения с мутантными мутантами были дважды восстановлены. мутации, а затем скрещиваются с образованием двойного мутанта ( ft-A2 / ft-B2 , в дальнейшем обозначаемый как ft2 -null). Эти гибриды BC ₂ F ₁, гетерозиготные по обеим мутациям, самоопылялись с образованием сегрегационной популяции BC ₂ F ₂, из которой растения гомозиготны по всем четырем FT-A2 и FT-B2 . Были отобраны комбинации аллелей.

Затем мы скрестили нулевой мутант ft2 -null с ft1 -mut, чтобы изучить влияние FT2 на растения с ограниченной функцией FT1 . После двух обратных скрещиваний с Kronos мы выбрали все четыре возможных гомозиготных комбинации аллелей FT-A2 и FT-B2 на фоне ft1 -mut.Мы также выбрали линию, гомозиготную по аллелям FT1 и FT2 дикого типа, для использования в контрольных экспериментах для изучения функции FT1 по сравнению с ft1 -mut. Гомозиготный четверной мутант ( ft1 -mut / ft2 -null) не был выделен из сегрегирующей популяции BC ₂ F ₂, поэтому мы использовали четверной мутант, выделенный из ранее сегрегированной популяции.

Анализ экспрессии генов

У пшеницы ткань листа для анализа экспрессии генов в мутантных линиях собирали утром после 3 часов света и немедленно замораживали в жидком азоте.Количество повторов в каждом эксперименте указано в подписях к соответствующим рисункам. РНК экстрагировали с использованием набора Spectrum Plant Total RNA (Sigma-Aldrich) или TRIzol® Reagent (Life Technologies) в соответствии с инструкциями производителя. Затем РНК обрабатывали ДНКазой I (Roche) и синтезировали кДНК с использованием набора для обратной транскрипции High Capacity (Applied Biosystems).

Последовательности праймеров для B. distachyon и пшеницы FT -подобных генов сообщалось ранее (Lv et al. 2014). Праймеры для ячменя перечислены в дополнительной таблице S1, последовательности праймеров для Ppd1 взяты из Shaw et al. (2012), а последовательности праймеров для контрольного гена ACTIN взяты из Pearce et al. (2017). Количественную ОТ-ПЦР выполняли с использованием VeriQuest Fast SYBR Green qPCR Master Mix в системе 7500 Fast Real-Time PCR (Applied Biosystems). ACTIN был включен в качестве эндогенного контрольного гена для всех реакций, и уровни транскриптов были выражены в виде кратного ACTIN с использованием 2 ^{–Δ C T}.

Статистический анализ

средних значений сравнивали с использованием однофакторного дисперсионного анализа для одного локуса и двухфакторного факторного дисперсионного анализа для двух или более локусов. Однородность дисперсий проверялась с помощью критерия Левена, а нормальность остатков — с помощью критерия Шапиро-Уилкса. При необходимости данные были преобразованы, чтобы соответствовать предположениям ANOVA. Когда не было обнаружено преобразований для восстановления нормальности, использовались непараметрические тесты (например, Краскала – Уоллиса). Все статистические анализы были выполнены с использованием SAS 9. 4 (Институт САС).

Результаты

Избыточная экспрессия FT2 способствовала быстрому цветению у

B. distachyon

Brachypodium distachyon ( Bd ) трансгенные каллусы, сверхэкспрессирующие BdFT2 под промотором кукурузы UBIQUITIN (Ubi :: BdFT2; дополнительный рисунок S1A) или промотором 35S (35S :: BdFT2: GFP1; дополнительный рисунок. ) выращивали в условиях LD. Трансгенные растения T ₀ регенерировали побеги и развили органы цветков в течение 1 недели после переноса в среду для регенерации (дополнительный рис.S2A, B), тогда как нетрансгенные регенерированные растения показали нормальное цветение (дополнительный рис. S2C). Чрезвычайно быстрое цветение в условиях LD привело к появлению растений с небольшим количеством листьев, очень короткими шипами с одним или несколькими колосками и без семян. Трансгенные растения, содержащиеся в условиях SD в течение 1 недели перед переводом в условия LD, имели на несколько больше листьев, чем в эксперименте LD, но они также зацвели в течение 1 недели после перевода в условия LD и не смогли завязать семена.

Сверхэкспрессия гомолога FT-D2 пшеницы под промотором кукурузы UBIQUITIN (Ubi :: FT-D2: Myc Supplementary Fig.S1C) сорта ячменя Golden Promise привел к очень раннему цветению и дал одиночный побег всего с шестью листьями. Колосья этих растений были короткими, с одним или несколькими колосками (дополнительный рис. S2D, E). Поскольку трансгенные растения B. distachyon и ячмень T ₀ не дали семян, мы не смогли провести никаких дополнительных анализов.

Понижающее регулирование задержки колошения FT2 и снижение урожайности зерна B. distachyon и ячменя

Чтобы изучить эффект снижения экспрессии FT2 , мы разработали конструкции РНКи, содержащие B. distachyon и ячменя FT2 -специфические фрагменты (Ubi :: FT2RNAi, дополнительный рисунок S1D). Выбранные фрагменты не имеют более 18 одинаковых последовательных нуклеотидов с другими FT -подобными генами, чтобы избежать совместного сайленсинга. В B. distachyon мы получили семена от трех положительных T ₀ трансгенных растений B. distachyon , которые были обозначены как RNAi-678, -693 и -700. Потомство T ₁ этих растений показало снижение уровней транскрипта FT2 , которое варьировало от 83.6% (RNAi-678) и 91,8% (RNAi-700) по отношению к нетрансгенным родственным растениям (дополнительный рис. S3A). Среди 27 семян Т ₁, полученных от растений Т ₀, мы обнаружили только девять растений, несущих трансген. Это число значительно ниже ожидаемых 20 растений, несущих трансген, исходя из соотношения сегрегации 3: 1 (χ ² = 25,0, P < 0,0001). Это нарушение сегрегации предполагает, что трансген может влиять на жизнеспособность гамет или проростков. В среднем, FT2 _RNAi трансгенные растения B. distachyon , возглавленные на 8 дней позже ( P = 0,004), показали снижение фертильности на 25,9% ( P < 0,017) по сравнению с исходными растениями. контроль трансгенных братьев и сестер (NTSC) (рис. 1A, B; дополнительная таблица S2).

Рис. 1.

Brachypodium distachyon и трансгенные растения с РНКи ячменя. (А) Среднее время колошения B. distachyon FT2 _RNAi -положительных растений ( n = 9) и FT2 _RNAi -отрицательных контрольных растений ( n = 18).(B) Средний процент соцветий с зернами (те же генотипы и количество повторений, что и в (A)). (C) Среднее время колошения ячменя FT2 _RNAi -положительных растений ( n = 61) и FT2 _RNAi -отрицательных контрольных растений ( n = 4). (D) Средний процент соцветий с зернами (те же генотипы и количество повторений, что и в (C)). Планки погрешностей указывают на стандартные ошибки средних значений. ** P < 0,001 и *** P < 0.0001.

Рис. 1.

Brachypodium distachyon и трансгенные РНКи ячменя. (А) Среднее время колошения B. distachyon FT2 _RNAi -положительных растений ( n = 9) и FT2 _RNAi -отрицательных контрольных растений ( n = 18). (B) Средний процент соцветий с зернами (те же генотипы и количество повторений, что и в (A)). (C) Среднее время колошения ячменя FT2 _RNAi -положительных растений ( n = 61) и FT2 _RNAi -отрицательных контрольных растений ( n = 4).(D) Средний процент соцветий с зернами (те же генотипы и количество повторений, что и в (C)). Планки погрешностей указывают на стандартные ошибки средних значений. ** P < 0,001 и *** P < 0,0001.

В ячмене мы извлекли 11 трансгенных растений из трансформации с помощью конструкции HvFT2 _RNAi (дополнительный рис. S1D). В трансгенных растениях T ₁ уровни транскрипта FT2 были снижены в среднем на 95.1% относительно их NTSC (дополнительный рисунок S3B). В среднем, трансгенные растения ячменя FT2 _RNAi возглавили на 4 дня позже, чем NTSC ( P = 0,0023, рис. 1C; дополнительная таблица S3). Не было обнаружено значительных различий в количестве цветков на колосе ( P = 0,6272), но наблюдалось значительное уменьшение количества зерен на колосе, что привело к снижению плодовитости на 20,6% ( P = 0,0003) по сравнению с NTSC (рис.1D; Дополнительная таблица S3).

Понижающая регуляция

FT2

VRN1

B. distachyon

И в B. distachyon , и в ячмене подавление FT2 с помощью РНКи было связано с подавлением других членов семейства FT -подобных и VRN1 , нижестоящей мишени FT1. .В B. distachyon растения Ubi :: BdFT2 _RNAi показали снижение уровней транскриптов по сравнению с нетрансгенными родственными линиями для всех FT -подобных генов. Эти различия были значительными для FT2 (88%, P < 0,0001), FT4 (51%, P = 0,0324), FT5 (60%, P = 0,0003) и VRN1. (56%, P = 0,0122), но не для FT1 (38%, P = 0,0760) или FT3 (40%, P = 0.2788) (Дополнительный рис. S4A).

В ячмене растения Ubi :: HvFT2 _RNAi показали значительное снижение уровней транскриптов FT1 (86%, P < 0,0001), FT2 (95%, P < 0,0001), FT3 (71%, P = 0,0003) и VRN1 (35%, P = 0,0105) относительно нетрансгенных родственных линий. Для FT4 и FT5 существенных различий обнаружено не было (дополнительный рис.S4B).

Мутация в

ft-A2

Для FT-A2 мы выбрали мутантную линию Т4-684 (далее ft-A2 ), которая несет мутацию в донорском сайте сплайсинга третьего интрона (рис. 2А). Мы секвенировали транскриптов FT-A2 из листьев мутантной линии T4-684 и подтвердили, что модифицированный сайт сплайсинга приводит к транскриптам, кодирующим пять недостоверных аминокислотных замен, за которыми следует преждевременный стоп-кодон, который устраняет дистальные 74 аминокислоты (41.6%). Для FT-B2 мы выбрали мутантную линию T4-2493 (далее ft-B2 ), которая включает преждевременный стоп-кодон (W93 *), который, как ожидается, устранит дистальные 48,3% белка (рис. 2A). . Предсказанные усечения в этих двух белках включают консервативные части домена PEBP (Ahn et al. , 2006) и, как ожидается, не будут функциональными.

Рис. 2.

Влияние мутантов FT2 на время заголовка. (A) Мутации, выбранные в популяции мутантов Kronos (Krasileva et al., 2017) для FT-A2 (TraesCS3A01G143100) и FT-B2 (TraesCS3B01G162000). Домен PEBP, который простирается вдоль большей части гена FT2 , представлен темно-серыми прямоугольниками. (B) Двусторонний факторный дисперсионный анализ для четырех гомозиготных комбинаций мутантных аллелей и аллелей дикого типа по локусам FT-A2 и FT-B2 . Три эксперимента были проведены в камерах для выращивания и два — в полевых условиях. Двухкамерные эксперименты были выполнены в условиях длинного дня (LD), первый — с растениями, несущими аллель FT1 дикого типа (WT), а второй — на фоне ft1 -mut.В другом эксперименте с камерой для выращивания растения выращивали в течение 7 недель в условиях SD, а затем перемещали в режим LD (SD – LD). (C, D) Среднее время выращивания растений, сегрегированных для FT-A2 и FT-B2 в камерах для выращивания под LD. Значения P для различных сравнений средних в (C) и (D) находятся в первой и последней строках таблицы в (B), соответственно. (C) Сегрегация FT2 на фоне аллеля Ft1 дикого типа ( n = 10–22 растения на генотип).(D) Сегрегация FT2 в фоновом мутантном аллеле ft1 -mut ( n = 7–19 растений на генотип). Планки погрешностей указывают на стандартные ошибки средних значений. A: FT-A2 эффект; B: FT-B2 эффект; A × B: взаимодействие FT-A2 × FT-B2.

Рис. 2.

Влияние мутантов FT2 на время заголовка. (A) Мутации, выбранные в популяции мутантов Kronos (Krasileva et al. , 2017) для FT-A2 (TraesCS3A01G143100) и FT-B2 (TraesCS3B01G162000).Домен PEBP, который простирается вдоль большей части гена FT2 , представлен темно-серыми прямоугольниками. (B) Двусторонний факторный дисперсионный анализ для четырех гомозиготных комбинаций мутантных аллелей и аллелей дикого типа по локусам FT-A2 и FT-B2 . Три эксперимента были проведены в камерах для выращивания и два — в полевых условиях. Двухкамерные эксперименты были выполнены в условиях длинного дня (LD), первый — с растениями, несущими аллель FT1 дикого типа (WT), а второй — на фоне ft1 -mut.В другом эксперименте с камерой для выращивания растения выращивали в течение 7 недель в условиях SD, а затем перемещали в режим LD (SD – LD). (C, D) Среднее время выращивания растений, сегрегированных для FT-A2 и FT-B2 в камерах для выращивания под LD. Значения P для различных сравнений средних в (C) и (D) находятся в первой и последней строках таблицы в (B), соответственно. (C) Сегрегация FT2 на фоне аллеля Ft1 дикого типа ( n = 10–22 растения на генотип).(D) Сегрегация FT2 в фоновом мутантном аллеле ft1 -mut ( n = 7–19 растений на генотип). Планки погрешностей указывают на стандартные ошибки средних значений. A: FT-A2 эффект; B: FT-B2 эффект; A × B: взаимодействие FT-A2 × FT-B2.

Мы выбрали не менее 10 растений BC ₂ F ₄ для каждой из четырех возможных гомозиготных комбинаций аллелей FT-A2 и FT-B2 из Популяционная сегрегация по обоим генам (рис.2B) и протестировали их в двух экспериментах с камерой для выращивания и двух полевых испытаниях. Один эксперимент в камере проводился в условиях LD, а другой — в условиях SD в течение 7 недель с последующими условиями LD. Во всех четырех экспериментах мутация ft-A2 была связана с небольшими, но значительными задержками во времени заголовка (2–4 дня), а мутация ft-B2 не показала значительных эффектов (рис. 2B). Взаимодействия между двумя гомеологами FT2 и были несущественными в трех экспериментах и незначительно значимыми ( P = 0.03) в эксперименте с камерой LD (рис. 2B, C).

Мы также проверили, влияют ли мутанты -null размером ft2 на общее количество листьев в тепличном эксперименте в условиях LD. Мы не обнаружили значительных различий ( P = 0,44) в общем количестве листьев, образованных растениями, несущими Ft2 аллелей дикого типа (23,2 ± 1,1, n = 15) и теми, которые несут ft2 -null. аллели (24,5 ± 1,2, n = 14). Поскольку после перехода SAM в репродуктивную стадию листья больше не образуются, этот результат предполагает ограниченную роль FT2 в регуляции перехода между вегетативной и репродуктивной SAM.

Чтобы проверить, зависело ли влияние FT2 на время движения или замаскировано присутствием FT1 , мы оценили отдельный набор линий, несущих те же четыре гомозиготных комбинации аллелей FT2 в ft1 — mut фон в камере роста в условиях LD. На фоне ft1 -mut мутация ft-A2 была связана с задержкой времени направления на 1,4–1,9 дня ( P = 0,0059), в то время как аллель ft-B2 не показал значимого эффекта (рис. .2Б, Г). Эти результаты были аналогичны задержке цветения, вызванной мутантами ft2 у растений, несущих аллель Ft1 дикого типа.

В качестве контроля мы тестировали влияние FT1 на время колошения у растений, гомозиготных по аллелям Ft2 дикого типа. Растения, гомозиготные по аллелям ft1 -mut, зацвели в среднем на 21 день позже, чем растения, гомозиготные по аллелям Ft1 дикого типа ( P <0,0001, дополнительная таблица S4). Эта разница согласуется с разницей в 25–27 дней во времени заголовка, наблюдаемой между соответствующими генотипами на рис. 2C ( ft1, ) и рис. 2D ( ft1, ), а также с разницей в 25 дней, описанной в предыдущем исследовании, сравнивающем те же ft1 и -мутовые растения Kronos дикого типа (Lv et al. , 2014).

Таким образом, наши результаты показали, что влияние мутации FT2 на время обращения Kronos было примерно в 10 раз меньше, чем влияние FT1 , и что среди мутантов FT2 эффект ft-A2 на время курса было сильнее, чем влияние ft-B2 .

Влияние мутаций

ft2 на развитие колосьев у тетраплоидной пшеницы
Мы также исследовали влияние четырех гомозиготных аллельных классов FT2 на развитие спайков в различных фонах FT1 , используя факторный дисперсионный анализ. Во всех трех экспериментах мутантный аллель ft-A2 был связан со значительным увеличением количества колосков на колос (2–3 SPS или 10-15% увеличение), а аллель ft-B2 был связан с не -существенное увеличение (2–5%, таблица 1). Увеличение числа колосков у мутанта ft2 -null по сравнению с мутантом дикого типа (14-19%) было больше, чем увеличение для одиночных мутантов, что позволяет предположить, что ген FT-B2 оказывает остаточное влияние на SPS (Таблица 1; Рис. 3; Дополнительные таблицы S5 – S7).
Таблица 1.
Влияние одинарных и двойных мутаций ft2 на признаки колосков
Камера LD 9 Камера 1132 Зерна / шип
. . . . Эффект (%) ^a .
. Эксперимент . FT1 . n . фут-A2 . фут-B2 . фут-A2 / фут-B2 .
Колоски / шип Камера LD Mut 26 + 10,3 * +5,1 +16,3 ***
Камера LD WT 15,3 *** +2,9 + 19,4 **
Поле WT 28 +12,3 *** +2,2 + 14,3 *
Цветочки Mut 26 +21. 8 *** + 13,7 ** + 37,0 *
Камера LD WT 37 + 8,0 * -2,1 +5,7
Поле 34 34 28 +2,2 + 7,3 ** +9,6 ***
Фертильность Камера LD Мут 26 −15,7 −47,833 ** −72.990 *
Камера LD WT 37 −8.9 −14,6 −23,8
Поле WT 28 −16,7 *** −19,1 *** −32,3

Mut 26 +0,1 −44,3 * −61,2
Камера LD WT 37 +10,0 −32,5 28 −5.3 −11,7 ** −15,5
34 +5,7 Поле 75 LD
. . . . Эффект (%) ^a .
. Эксперимент . FT1 . n . фут-A2 . фут-B2 . фут-A2 / фут-B2 .
Колоски / шип Камера LD Mut 26 + 10,3 * +5,1 +16,3 ***
Камера LD W 15.3 *** +2.9 + 19,4 **
Поле WT 28 +12,3 *** +2,2 + 14,3 *
Цветочки / колосок LD M1 26 +21,8 *** + 13,7 ** + 37,0 *
Камера LD WT 37 + 8,0 * −2,1
WT 28 +2. 2 + 7,3 ** +9,6 ***
Фертильность Камера LD Mut 26 −15,7 −47,8 ** −72,9 *
WT 37 −8,9 −14,6 −23,8
Поле WT 28 −16,7 *** −19,1 *** −329033 34 Зерна / шип Камера LD Mut 26 +0.1 −44,3 * −61,2
Камера LD WT 37 +10,0 −32,5 −6,0
WT WT −11,7 ** −15,5
Таблица 1.
Влияние одинарных и двойных мутаций ft2 на признаки колосков
Камера LD 9 Камера 1132 Зерна / шип
. . . . Эффект (%) ^a .
. Эксперимент . FT1 . n . фут-A2 . фут-B2 . фут-A2 / фут-B2 .
Колоски / шип Камера LD Mut 26 + 10,3 * +5,1 +16,3 ***
Камера LD WT 15,3 *** +2,9 + 19,4 **
Поле WT 28 +12,3 *** +2,2 + 14,3 *
Цветочки Mut 26 +21.8 *** + 13,7 ** + 37,0 *
Камера LD WT 37 + 8,0 * -2,1 +5,7
Поле 34 34 28 +2,2 + 7,3 ** +9,6 ***
Фертильность Камера LD Мут 26 −15,7 −47,833 ** −72. 990 *
Камера LD WT 37 −8.9 −14,6 −23,8
Поле WT 28 −16,7 *** −19,1 *** −32,3

Mut 26 +0,1 −44,3 * −61,2
Камера LD WT 37 +10,0 −32,5 28 −5.3 −11,7 ** −15,5
34 +5,7 Поле 75 LD
. . . . Эффект (%) ^a .
. Эксперимент . FT1 . n . фут-A2 . фут-B2 . фут-A2 / фут-B2 .
Колоски / шип Камера LD Mut 26 + 10,3 * +5,1 +16,3 ***
Камера LD W 15.3 *** +2.9 + 19,4 **
Поле WT 28 +12,3 *** +2,2 + 14,3 *
Цветочки / колосок LD M1 26 +21,8 *** + 13,7 ** + 37,0 *
Камера LD WT 37 + 8,0 * −2,1
WT 28 +2.2 + 7,3 ** +9,6 ***
Фертильность Камера LD Mut 26 −15,7 −47,8 ** −72,9 *
WT 37 −8,9 −14,6 −23,8
Поле WT 28 −16,7 *** −19,1 *** −329033 34 Зерна / шип Камера LD Mut 26 +0.1 −44,3 * −61,2
Камера LD WT 37 +10,0 −32,5 −6,0
Поле WT WT −11,7 ** −15,5
Рис. 3.
Влияние мутантов FT2 на развитие спайков. (A, C, E) Количество колосков на колос (SPS). (B, D, F) Количество цветков на колоске (ДУТ).(A, B) Полевой эксперимент ( n = 4–8, Ft1 аллель дикого типа). Измерения проводились с основного колоса с четырех растений в ряду, от четырех до восьми рядов на генотип (дополнительная таблица S7). (C, D) Эксперимент с камерой роста при LD ( n = 6–12, Ft1 аллель дикого типа). Измерения проводились для трех самых больших колосьев на растении (дополнительная таблица S6). (E, F) Эксперимент с камерой роста при LD ( n = 6–8, ft1 -mut аллель).Измерения проводились по основному колосу на растение. Планки погрешностей указывают на стандартные ошибки (дополнительная таблица S5). Значимость статистического анализа из дополнительных таблиц S5 – S7 суммирована на каждом графике с использованием букв A для эффекта FT-A2 , B для эффекта FT-B2 и A × B для FT-A2 × FT-B2 взаимодействие.
Рис. 3.
Влияние мутантов FT2 на развитие спайков. (A, C, E) Количество колосков на колос (SPS).(B, D, F) Количество цветков на колоске (ДУТ). (A, B) Полевой эксперимент ( n = 4–8, Ft1 аллель дикого типа). Измерения проводились с основного колоса с четырех растений в ряду, от четырех до восьми рядов на генотип (дополнительная таблица S7). (C, D) Эксперимент с камерой роста при LD ( n = 6–12, Ft1 аллель дикого типа). Измерения проводились для трех самых больших колосьев на растении (дополнительная таблица S6). (E, F) Эксперимент с камерой роста при LD ( n = 6–8, ft1 -mut аллель).Измерения проводились по основному колосу на растение. Планки погрешностей указывают на стандартные ошибки (дополнительная таблица S5). Значимость статистического анализа из дополнительных таблиц S5 – S7 суммирована на каждом графике с использованием букв A для эффекта FT-A2 , B для эффекта FT-B2 и A × B для FT-A2 × FT-B2 взаимодействие.
Мы также наблюдали значительное увеличение количества цветков на колоске (FLS; 2,2–21,8%) в двух из трех экспериментов для FT-A2 и FT-B2 (таблица 1; дополнительный рис.S5). В пяти из шести возможных сравнений процентное увеличение FLS у двойного мутанта ft2 -null было больше, чем у одиночного мутанта FT-A2 или FT-B2 (Таблица 1; Рис. 3; Дополнительные Таблицы S5 – S7).
Мутации ft-A2 , ft-B2 и ft2 -null были связаны с последовательным снижением фертильности во всех условиях, однако из-за большой вариабельности, наблюдаемой для этого признака, различия были значительными только в в полевом эксперименте и в камерном эксперименте в отсутствие FT1 (Таблица 1).Более сильное снижение плодородия, связанное с ft-B2 , также отразилось в последовательном снижении количества зерен на колос (GRS; 12–44%, значимо в двух экспериментах). Мутант ft-A2 оказывал незначительное влияние на GRS, вероятно, из-за противоположных эффектов стерильности и увеличения SPS (таблица 1; дополнительные таблицы S5-S7). У мутантов ft2 -null комбинированным эффектом было снижение GRS на 6–61% по сравнению с диким типом. Взятые вместе, эти результаты предполагают, что FT2 влияет на SPS, FLS, GRS и фертильность, и что, за исключением SPS, эти эффекты сильнее в отсутствие FT1 .

.	.	.	.	Эффект (%) ^a .
Колоски / шип	Камера LD	Mut	26	+ 10,3 *	+5,1	+16,3 ***
Камера LD				WT 15,3 ***	+2,9	+ 19,4 **
Поле	WT	28	+12,3 ***	+2,2	+ 14,3 *
Цветочки	Mut	26	+21. 8 ***	+ 13,7 **	+ 37,0 *
Камера LD	WT	37	+ 8,0 *	-2,1	+5,7
Поле 34 34 28	+2,2	+ 7,3 **	+9,6 ***
Фертильность	Камера LD	Мут	26	−15,7	−47,833 **	−72.990 *
Камера LD	WT	37	−8.9	−14,6	−23,8
Поле	WT	28	−16,7 ***	−19,1 ***	−32,3
Mut	26	+0,1	−44,3 *	−61,2
Камера LD	WT	37	+10,0	−32,5			28	−5.3	−11,7 **	−15,5

.	.	.	.	Эффект (%) ^a .
Колоски / шип	Камера LD	Mut	26	+ 10,3 *	+5,1	+16,3 ***
Камера LD				W 15.3 ***	+2.9	+ 19,4 **
Поле	WT	28	+12,3 ***	+2,2	+ 14,3 *
Цветочки / колосок		LD		M1 26	+21,8 ***	+ 13,7 **	+ 37,0 *
Камера LD	WT	37	+ 8,0 *	−2,1
WT	28	+2. 2	+ 7,3 **	+9,6 ***
Фертильность	Камера LD	Mut	26	−15,7	−47,8 **	−72,9 *
WT	37	−8,9	−14,6	−23,8
Поле	WT	28	−16,7 ***	−19,1 *** −329033 34	Зерна / шип	Камера LD	Mut	26	+0.1	−44,3 *	−61,2
Камера LD	WT	37	+10,0	−32,5	−6,0
	WT	WT	−11,7 **	−15,5

.	.	.	.	Эффект (%) ^a .
Колоски / шип	Камера LD	Mut	26	+ 10,3 *	+5,1	+16,3 ***
Камера LD				WT 15,3 ***	+2,9	+ 19,4 **
Поле	WT	28	+12,3 ***	+2,2	+ 14,3 *
Цветочки	Mut	26	+21.8 ***	+ 13,7 **	+ 37,0 *
Камера LD	WT	37	+ 8,0 *	-2,1	+5,7
Поле 34 34 28	+2,2	+ 7,3 **	+9,6 ***
Фертильность	Камера LD	Мут	26	−15,7	−47,833 **	−72. 990 *
Камера LD	WT	37	−8.9	−14,6	−23,8
Поле	WT	28	−16,7 ***	−19,1 ***	−32,3
Mut	26	+0,1	−44,3 *	−61,2
Камера LD	WT	37	+10,0	−32,5			28	−5.3	−11,7 **	−15,5

.	.	.	.	Эффект (%) ^a .
Колоски / шип	Камера LD	Mut	26	+ 10,3 *	+5,1	+16,3 ***
Камера LD				W 15.3 ***	+2.9	+ 19,4 **
Поле	WT	28	+12,3 ***	+2,2	+ 14,3 *
Цветочки / колосок		LD		M1 26	+21,8 ***	+ 13,7 **	+ 37,0 *
Камера LD	WT	37	+ 8,0 *	−2,1
WT	28	+2.2	+ 7,3 **	+9,6 ***
Фертильность	Камера LD	Mut	26	−15,7	−47,8 **	−72,9 *
WT	37	−8,9	−14,6	−23,8
Поле	WT	28	−16,7 ***	−19,1 *** −329033 34	Зерна / шип	Камера LD	Mut	26	+0.1	−44,3 *	−61,2
Камера LD	WT	37	+10,0	−32,5	−6,0
Поле	WT	WT	−11,7 **	−15,5

В качестве контроля мы изучали влияние мутантов FT1 на различные признаки шипов. Мы наблюдали, что колосья -мутных растений размером футов1 имели значительное снижение плодовитости ( P = 0,0003) и количества зерен на колос ( P = 0,0319) и значительное увеличение количества цветков на колос ( P = ). 0,0228) относительно шипов растений дикого типа Ft1 и (дополнительная таблица S4). Эти результаты показывают, что FT1 также играет роль в развитии спайков и фертильности.

Экспрессия FT2 в листьях тетраплоидной пшеницы

Qin et al. (2017) сообщил о наличии двух альтернативных форм сплайсинга FT2 в листьях B. distachyon , ячменя и пшеницы, одна из которых кодирует полный белок FT2, а другая — более короткий вариант сплайсинга. В этом исследовании мы также наблюдали более короткий вариант сплайсинга в листьях тетраплоидной пшеницы такого же размера, как и у B. distachyon как для FT-A2 , так и для FT-B2 (дополнительный рис.S6). Однако короткий вариант был обнаружен на более низких уровнях, чем вариант сплайсинга, кодирующий полный ген, как у 3-, так и у 6-недельных растений (дополнительный рисунок S6). Кроме того, мы обнаружили в основном более длинный вариант сплайсинга в подавляющем большинстве наших образцов РНК, что позволяет предположить, что альтернативный механизм сплайсинга FT-A2 имеет ограниченное биологическое значение для пшеницы. Поэтому в следующих экспериментах qRT-PCR мы использовали праймеры, которые амплифицируют оба варианта сплайсинга.

В 3- и 6-недельных линиях Kronos, выращенных в условиях LD, мы наблюдали значительное снижение уровней транскрипта FT2 в листьях мутантов ft1 -mut по сравнению с растениями, несущими дикого типа. Аллель Ft1 (рис.4А). Обратное, но гораздо меньшее снижение уровней транскрипта FT1 и было связано с мутантным аллелем ft-A2 в факторном ANOVA, включая четыре аллельных класса FT2 ( P = 0,0401; рис. 4B). В отдельном эксперименте qRT-PCR мы также наблюдали подавление транскриптов FT1 и VRN1 в мутанте ft2 -null по сравнению с диким типом, но различия были значительными только для VRN1 .Не было обнаружено значительных различий в уровнях транскриптов для FT3 , FT4 или FT5 между одними и теми же генотипами (дополнительный рисунок S4C).

Рис. 4.

Относительная экспрессия FT1 и FT2 в листьях тетраплоидной пшеницы Kronos при LD. (A – D) Неренализованные растения при LD. (A) Уровни транскрипта FT2 и в мутантах ft1 -mut в 3- и 6-недельных растениях (3W и 6W).(B) FT1 уровней транскрипта в ft2 мутантов в 5-недельных растениях. Звездочки указывают на значимость факторного дисперсионного анализа. Уровни транскриптов FT1 и FT2 в (C) Kronos Vrn1 / vrn2 -нулевой мутант и (D) Kronos vrn1-null / vrn2 -нулевой мутант. (E, F) Растения яровизировали при 4 ° C и выращивали при LD. BV, до яровизации; V — во время яровизации; КТ, через 2 недели после возврата растений к комнатной температуре. FT1 и FT2 уровни транскриптов в (E) Kronos vrn1 -null ( vrn1 -null / Vrn2 ) и (F) Kronos vrn1 -null / vrn2 -null.Планки погрешностей указывают на стандартные ошибки. * P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0,001; нс, не имеет значения. Скобки вокруг звездочек означают, что FT2 > FT1. Отсутствие скобок означает, что FT1 > FT2 .

Рис. 4.

Чтобы понять роль FT1 и FT2 и их регуляцию другими генами цветения, мы сравнили профили их экспрессии во время развития в различных средах и генетических фонах.У растений Kronos vrn2 -null, выращенных в условиях LD без яровизации, у FT2 была повышена регуляция через 2–3 недели после повышения регуляции FT1 в присутствии как дикого типа (рис. 4C), так и мутант VRN1 аллелей (рис. 4D; Chen, Dubcovsky, 2012). Более ранняя экспрессия FT1 в листьях по сравнению с FT2 согласуется с более сильной ролью FT1 в инициации репродуктивной фазы. В этом эксперименте уровни транскриптов FT1 и FT2 были по крайней мере в 8 раз выше у растений, несущих функциональный аллель Vrn1 (рис.4C), чем у несущих vrn1 -null мутантных аллелей (рис. 4D). Поскольку эти растения были гомозиготными по аллелю vrn2 -null, этот результат предполагает, что VRN1 может действовать как промотор транскрипции FT1 и FT2 в листьях независимо от VRN2 .

Затем мы изучили экспрессию FT1 и FT2 в нулевых растениях Kronos vrn1 до, во время и после яровизации в присутствии (рис.4E) и отсутствие (рис. 4F) репрессора VRN2 (Chen, Dubcovsky, 2012). В обоих генетических фонах транскрипты FT1 и не были обнаружены во время яровизации, тогда как FT2 показали значительную повышающую регуляцию во время яровизации и понижающую регуляцию, когда растения возвращали к комнатной температуре (рис. 4E, F). Ранее мы показали, что VRN2 и транскриптов быстро увеличиваются, когда vrn1 -нулевые растения возвращаются к комнатной температуре (Chen and Dubcovsky, 2012).Это может объяснить, почему в этот момент времени уровни транскрипта FT1 оставались низкими у растений, несущих функциональный аллель Vrn2 (фиг. 4E), и быстро повышались в vrn2 -нулевых растениях (фиг. 4F). Точно так же уровни транскрипта FT2 во время яровизации были примерно в 10 раз ниже в присутствии функционального аллеля Vrn2 (фиг. 4E), чем в его отсутствие (фиг. 4F). Взятые вместе, эти результаты показывают, что VRN2 действует как репрессор транскрипции как для FT1 , так и для FT2 , что FT2 может активироваться во время яровизации независимо от VRN1 и VRN2 , и что повышающая регуляция FT1 при комнатной температуре не приводит к быстрому повышающему регулированию FT2 (рис.4F).

Наконец, мы исследовали влияние фотопериода на уровни транскриптов FT1 и FT2 в линиях Kronos, несущих различные аллели PPD1 (рис. 5). Мы выращивали растения Kronos, несущие чувствительные к фотопериоду аллели Ppd1b , в течение 4 недель в условиях SD, а затем перенесли одну треть растений в LD, одну треть в SD и одну треть в условия ночного перерыва (NB; 16 ч. ночь прервана в 8 ч на 15 мин свет). Через три недели мы перевели все растения на постоянный свет на 24 часа, а образцы собирали каждые 4 часа во второй 24-часовой период при постоянном освещении (рис.5А). FT2 показал циркадные профили, аналогичные тем, о которых сообщалось ранее для FT1 (Pearce et al. , 2017). Уровни транскрипта FT2 были очень низкими в условиях SD и высокими в условиях NB и LD, даже в середине ночи перед световым импульсом NB (фиг. 5A). Однако линии Kronos без функционального аллеля Ppd1 ( ppd1 -null; Pearce et al. , 2017) показали значительно более низкие уровни транскрипта FT2 , чем линии с функциональным аллелем Ppd-A1b (рис.5Б). Аналогичный результат был ранее зарегистрирован для FT1 (Pearce et al. , 2017), что указывает на то, что PPD1 действует как положительный регулятор транскрипции как для FT1 , так и для FT2 .

Рис. 5. Уровни транскриптов

FT1 и FT2 в различных генетических фонах и средах. (A) Профиль циркадной экспрессии FT2 при непрерывном освещении в растениях Kronos- Ppd1b , выращенных в течение 4 недель при SD и перенесенных на 3 недели в LD, ночной перерыв (NB) или SD ( n = 6).(B) Экспрессия FT2 посреди ночи перед световым импульсом NB в мутантах Kronos- Ppd1b и Kronos- ppd1 -null, выращенных в течение 4 недель в SD, а затем 6 недель в условиях NB ( n = 6). (C, D) Уровни транскриптов FT1 и FT2 в неревнализованных растениях, выращенных при SD в (C) Kronos- Ppd1a и (D) Kronos- Ppd1b . Планки погрешностей — стандартные ошибки. * P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0.001; нс, не имеет значения. Скобки вокруг звездочек означают, что FT2 > FT1. Отсутствие скобок означает, что FT1 > FT2 .

Рис. 5. Уровни транскриптов

Мы также сравнили действие двух функциональных аллелей PPD1 на транскрипты FT1 и FT2 в условиях SD. Растения, несущие аллель Ppd1a (который экспрессируется в условиях SD на более высоких уровнях, чем Ppd1b ), показали значительно более высокие уровни транскрипта FT1 по сравнению с FT2 в течение первых 8 недель и аналогичные уровни через 10 недель (рис.5С). Напротив, транскрипты FT1 и не были обнаружены у растений, несущих чувствительный к фотопериоду аллель Ppd1b в течение 10 недель эксперимента (рис. 5D). В том же генотипе транскрипты FT2 показали небольшое увеличение с шестой недели и значительно отличались от нуля к 10 неделе (рис. 5D), но они все еще были более чем в 10 раз ниже, чем уровни, наблюдаемые в Ppd1a. растений в конце эксперимента (рис. 5С). Эти результаты подтвердили, что PPD1 действует как положительный регулятор транскрипции FT2 , и предполагают, что FT2 может работать как резерв для индукции цветения в условиях SD, когда FT1 не экспрессируется.

Экспрессия FT2 в развивающемся спайке

Сначала мы определили уровни транскриптов FT2 в SAM из 8-недельных растений Kronos ( Ppd1a ), выращенных в условиях SD, в момент, когда мы начали обнаруживать транскрипты FT2 в листьях (рис. 5С). Среди шести изученных генов, подобных FT , только FT2 экспрессировался на уровнях, значительно отличающихся от нуля (фиг. 6A). По мере того, как развитие колоса прогрессировало от стадии двойного гребня к стадии зачатка цветочка, мы обнаружили быстрое увеличение уровней транскрипта FT2 в развивающемся колосе (рис.6Б).

Затем мы рассекли развивающиеся шипы на три части (проксимальный, медиальный и апикальный) и измерили экспрессию FT2 в зачатках цветков (~ 1,5 мм), удлинении ости (~ 3 мм) и молодом шипе (~ 10 мм) ступени. Не было обнаружено значительных различий между секциями на последней стадии, но на двух ранних стадиях мы обнаружили значительно более высокие уровни экспрессии FT2 в дистальной части развивающихся шипов (Рис. 6C).

Рис.6.

FT -подобные уровни транскриптов в вершинах и развивающихся шипах. (A) Уровни транскриптов FT -подобных генов в апикальных меристемах 8-недельных растений, выращенных в условиях SD. (B) FT2 уровни транскрипта во время раннего развития спайка. Шкала Ваддингтона: W1, вегетативная стадия; W2, ступень двухреберная; W3 — зачаток чешуи присутствует; W3.25, лемма примордия присутствует; W3.5, зачаток цветочка присутствует. (C) FT2 Уровни транскрипта в поперечных срезах шипа на зачатках цветков (~ 1.5 мм), удлинения ости (~ 3 мм) и молодого колоса (~ 10 мм). Планки погрешностей представляют собой стандартные ошибки. * P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0,001 (тест Даннета для проксимального отдела на каждой стадии).

Рис. 6.

FT -подобные уровни транскриптов в вершинах и развивающихся шипах. (A) Уровни транскриптов FT -подобных генов в апикальных меристемах 8-недельных растений, выращенных в условиях SD. (B) FT2 уровни транскрипта во время раннего развития спайка.Шкала Ваддингтона: W1, вегетативная стадия; W2, ступень двухреберная; W3 — зачаток чешуи присутствует; W3.25, лемма примордия присутствует; W3.5, зачаток цветочка присутствует. (C) FT2 Уровни транскрипта в поперечных срезах колоса на стадии зачатков цветков (~ 1,5 мм), удлинения ости (~ 3 мм) и молодого колоса (~ 10 мм). Планки погрешностей представляют собой стандартные ошибки. * P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0,001 (тест Даннета для проксимального отдела на каждой стадии).

Обсуждение

В этом исследовании мы показываем, что FT2 оказывает существенное влияние на развитие колосков и фертильность и более ограниченную роль в переходе между вегетативной и репродуктивной апикальной меристемой побега.

Влияние

FT2 на время курса
Сверхэкспрессия FT2 в B. distachyon и ячмене оказала драматическое влияние на время колошения, при этом шипы появлялись почти сразу после дифференцировки каллуса.Однако эти результаты сверхэкспрессии трудно интерпретировать, поскольку сильные конститутивные промоторы могут управлять экспрессией генов в тканях и / или стадиях развития, которые не наблюдаются в естественных условиях. Мы не получали семена от этих растений, поэтому мы не смогли определить, было ли быстрое цветение прямым эффектом FT2 или косвенным эффектом активации других FT2 -подобных генов.

Более мягкое воздействие на время колошения ячменя и B.distachyon FT2 -RNAi трансгенных растений (рис. 1) и у мутантов ft-A2 тетраплоидной пшеницы лучше отражают влияние этого гена на время колошения в природе. Средняя задержка времени колошения варьировалась от 8 дней у B. distachyon до 4 дней у ячменя и 2–4 дней у пшеницы футов 2 и нулевых растений. Эти задержки примерно в 10 раз меньше, чем задержки, наблюдаемые у мутантов ft1 пшеницы и трансгенных растений B. distachyon FT1 -RNAi (Lv et al., 2014). Отсутствие значительных различий в количестве листьев между растениями, несущими мутант FT2 и аллели дикого типа, подтвердило ограниченную роль этого гена во времени перехода SAM между вегетативной и репродуктивной фазами. Задержка времени колошения на 2–4 дня, наблюдаемая у мутантов пшеницы ft2 -null, может отражать дополнительное время, необходимое для развития дополнительных колосков, наблюдаемое у этих мутантов (рис. 3), или быть косвенным эффектом 46% -ного снижения урожая Транскрипты FT1 (рис.4B и дополнительный рисунок S4C).

Относительно меньшее влияние мутантов ft2 -null на время колошения согласуется с усилением регуляции FT2 в листьях на 2–3 недели позже, чем FT1 (рис. 4C, D), феномен. также сообщалось о ячмене. У этого вида FT1 экспрессируется в листьях до перехода SAM в репродуктивную фазу и FT2 через пару недель после начального перехода SAM (Faure et al., 2007). Эти результаты предполагают ограниченную роль FT2 в регуляции перехода SAM из вегетативной фазы в репродуктивную в условиях LD.

Регулирование

FT2 другими генами цветения
Модель взаимодействий между FT2 и другими генами цветения представлена на рис. 7. Эксперименты с фотопериодом показали, что PPD1 является сильным промотором транскрипции как FT1 , так и FT2 (рис.5). В короткие дни оба гена показали более сильную активацию в присутствии Ppd1a , чем в присутствии Ppd1b (рис. 5C, D), и оба гена не смогли активироваться в ночное время в ppd1 -нулевой мутант (рис. 5B; Pearce et al. 2017).
Рис. 7.
Модель, описывающая взаимодействия FT1 и FT2 с другими генами яровизации. Оба гена активируются с помощью PPD1 и при LD.У растений озимой пшеницы оба гена репрессируются при LD VRN2 перед яровизацией. Яровизация приводит к повышающему регулированию VRN1 и FT2 , но уровни FT1 и остаются очень низкими при низких температурах. Повышающая регуляция VRN1 приводит к повышающей регуляции FT1 как прямо, так и косвенно через репрессию VRN2. Затем FT1 взаимодействует с комплексом активации цветков, связывается с промотором VRN1 и дополнительно активирует транскрипцию VRN1 , создавая петлю положительной обратной связи.Повышающая регуляция FT1 также имеет положительный, но не немедленный эффект на повышающую регуляцию FT2 . Затем белок FT1 транспортируется в SAM (мы не знаем, переносится ли FT2 или нет), где он активирует VRN1 , инициируя переход SAM в репродуктивную стадию. FT2 Транскрипция активируется в развивающемся спайке (в основном в дистальной части), где она способствует определению количества колосков в спайке.Позже как FT1 , так и FT2 играют перекрывающиеся роли в регулировании количества цветков на колоске и фертильности. Серые стрелки указывают на продвижение по службе, а линии с перечеркнутой полосой указывают на репрессии. Черные стрелки обозначают транспорт.
Рис. 7.
Модель, описывающая взаимодействия FT1 и FT2 с другими генами яровизации. Оба гена активируются с помощью PPD1 и при LD. У растений озимой пшеницы оба гена репрессируются при LD VRN2 перед яровизацией.Яровизация приводит к повышающему регулированию VRN1 и FT2 , но уровни FT1 и остаются очень низкими при низких температурах. Повышающая регуляция VRN1 приводит к повышающей регуляции FT1 как прямо, так и косвенно через репрессию VRN2. Затем FT1 взаимодействует с комплексом активации цветков, связывается с промотором VRN1 и дополнительно активирует транскрипцию VRN1 , создавая петлю положительной обратной связи.Повышающая регуляция FT1 также имеет положительный, но не немедленный эффект на повышающую регуляцию FT2 . Затем белок FT1 транспортируется в SAM (мы не знаем, переносится ли FT2 или нет), где он активирует VRN1 , инициируя переход SAM в репродуктивную стадию. FT2 Транскрипция активируется в развивающемся спайке (в основном в дистальной части), где она способствует определению количества колосков в спайке.Позже как FT1 , так и FT2 играют перекрывающиеся роли в регулировании количества цветков на колоске и фертильности. Серые стрелки указывают на продвижение по службе, а линии с перечеркнутой полосой указывают на репрессии. Черные стрелки обозначают транспорт.
В B. distachyon микроРНК miR5200 экспрессируется на высоких уровнях в листьях в условиях SD, где она нацелена на мРНК BdFT1 и BdFT2 для расщепления. Нарушение активности miR5200 у этого вида влияет на время цветения в условиях SD, но не в условиях LD (Wu et al., 2013). Мы не знаем роли miR5200 в пшенице, но было бы интересно проверить, опосредуется ли влияние аллелей PPD1 на уровни транскриптов FT1 и FT2 в условиях SD с помощью miR5200.
Значительное снижение уровней транскрипта FT2 в мутантах ft1 -mut (рис. 4A), вместе со значительным увеличением у растений со сверхэкспрессией FT1 (Lv et al. положительно влияет на экспрессию FT2. Однако это не похоже на прямой или быстрый эффект. Увеличение количества транскриптов FT1 и , наблюдаемое после того, как vrn1-нулевых / vrn2 -нулевых растений были возвращены из яровизации до комнатной температуры, не сопровождалось параллельным увеличением FT2 (фиг. 4F). Мы предполагаем, что частая корреляция, наблюдаемая между уровнями транскриптов FT1 и FT2 , может быть косвенным эффектом больших изменений в развитии растений, вызванных FT1 .
Эксперименты по яровизации (проведенные в условиях LD) выявили различия в регуляции FT1, и FT2. В мутантах vrn1 -null уровни транскрипта FT2 увеличивались во время яровизации, тогда как уровни FT1 оставались на неопределяемом уровне. Хотя мы не можем исключить вклад времени развития в наблюдаемое увеличение FT2 во время яровизации, снижение регуляции наблюдалось, когда мы возвращали растения к комнатной температуре (рис.4E, F) предполагает вклад низкой температуры. К концу обработки яровизацией уровни транскрипта FT2 были почти в 10 раз выше у растений, несущих мутации vrn1 -null и vrn2 -null, чем у растений, несущих только vrn1 -null с функциональным . VRN2 генов. Эти результаты предполагают, что VRN2 действует как репрессор транскрипции FT2 и что яровизация способствует транскрипции FT2 независимо от VRN1 и VRN2 (рис.7).
В листьях невернализованных растений vrn2 -null, выращенных в условиях LD, уровни транскриптов FT1 и FT2 были значительно выше у растений, несущих функциональный аллель Vrn-A1 , чем у растений, несущих vrn1. -нулевые аллели (рис. 4C, D). Этот результат предполагает, что VRN1 способен способствовать транскрипции FT1 и FT2 независимо от VRN2 (рис. 7). О прямом связывании VRN1 с промоторами FT1 и VRN2 сообщалось в экспериментах по секвенированию иммунопреципитации хроматина на ячмене (Deng et al., 2015), что предполагает прямую регуляцию FT1 и VRN2 посредством VRN1 (рис. 7). В настоящее время мы не знаем, является ли повышающая регуляция FT2 посредством VRN1 прямым или косвенным эффектом повышающей регуляции FT1 .
Повышение регуляции FT2 в листьях в условиях яровизации или SD, в то время, когда уровни транскрипта FT1 почти не поддаются обнаружению, предполагает, что FT2 может служить в качестве резервной копии для стимулирования цветения пшеницы в неиндуктивных условиях. условия.Чтобы повлиять на цветение, кодируемый белок FT2 должен переместиться в SAM, что еще не было продемонстрировано. Однако FT2 может не нуждаться в транспорте на большие расстояния, потому что он экспрессируется непосредственно в развивающемся колосе, феномен, который не наблюдался для других изученных генов FT пшеницы (Рис. 6).
Влияние FT2 на развитие спайков и фертильность
Экспрессия FT2 в SAM впервые была обнаружена у ячменя во время перехода цветков (Digel et al., 2015). Здесь мы также наблюдали низкие уровни транскрипта FT2 в SAM у растений пшеницы, выращиваемых в течение 8 недель в условиях SD (фиг. 6A). FT2 Транскрипты быстро увеличивались на ранних стадиях развития спайков в условиях LD. К тому времени, когда сформировались зачатки леммы и концевой колоск (шкала Waddington 3.5; Waddington et al. , 1983), уровни транскрипта FT2 были немного выше, чем ACTIN (рис. 6B).
Интересно, что уровни транскрипта FT2 были самыми высокими в дистальной части раннего развивающегося колоса, где у пшеницы образуются новые боковые колоски и, в конечном итоге, терминальный колоск (колоски ячменя неопределенные, без концевых колосков).Увеличение количества колосков на колос у мутантов пшеницы ft2 -null предполагает, что этот ген играет роль в регуляции времени образования терминального колоска, который определяет конечное количество колосков на колос. Также с этой гипотезой согласуется наблюдение, что избыточная экспрессия OsFTL1 ортолога этого гена у риса приводит к резкому сокращению количества ветвей в метелке (Izawa et al. , 2002).Сверхэкспрессия FT2 в B. distachyon и ячмене также значительно снизила количество боковых колосков (дополнительный рис. S2), но эти результаты следует рассматривать с осторожностью, поскольку мы анализировали только растения T ₀.
Мутные растения размером футов1 возглавили значительно позже, чем мутации футов2 -null, но последние показали более сильное влияние на количество колосков на колос в тех же экспериментах (дополнительные таблицы S4 – S5).Эти результаты, вместе с их различными профилями экспрессии и различными биохимическими взаимодействиями (Li et al. , 2015), предполагают некоторую степень субфункционализации между паралогами пшеницы FT1 и FT2 . Интересно, что только мутации в гомеологе FT-A2 оказали значительное влияние на количество колосков на спайк, предполагая существование некоторой функциональной дифференциации между FT-A2 и FT-B2 .
Помимо этих различий, FT1 и FT2 играли схожую роль в регулировании количества цветков на колосок и фертильности цветков.Снижение фертильности наблюдалось как у трансгенных растений FT2 -RNAi у ячменя и у B. distachyon (рис. 1), так и у мутантов ft-A2 и ft-B2 у пшеницы (таблица 1). что предполагает, что эта функция FT2 может сохраняться в травах умеренного пояса. Значительное снижение плодовитости, связанное с мутациями ft1 -mut и ft2 -null, ограничивает их потенциальное использование для увеличения числа колосков при улучшении пшеницы.
Потенциальные положительные эффекты мутации ft-A2 на количество зерен (связанные с увеличением количества колосков и цветков) были перекрыты отрицательными эффектами, вызванными снижением фертильности (Таблица 1). Поскольку FT1 и FT2 показали перекрывающиеся эффекты на фертильность, более высокие уровни транскрипта FT1 наблюдались в аллеле Ft-B1 -Hope (Ян et al. , 2006; Nitcher et al. , 2014) может быть полезным для компенсации более низкой фертильности мутантов ft-A2 .Ранее мы показали, что аллель Ft-B1 Hope связан со значительным увеличением количества зерен на колос по сравнению с аллелем дикого типа (Nitcher et al. , 2014). Другой альтернативой разделению положительных и отрицательных эффектов, связанных с FT2 , могло бы быть определение генов, которые действуют ниже FT2 , и посмотреть, могут ли они быть изменены для увеличения количества колосков без влияния на фертильность.
Таким образом, это исследование демонстрирует, что FT2 играет важную роль в развитии спайков и фертильности, но более ограниченную роль в регуляции перехода SAM в репродуктивную фазу.Профиль экспрессии FT2 в различных фотопериодных и мутантах яровизации выявил существование нескольких взаимосвязанных регуляторных петель обратной связи, которые, вероятно, важны для оптимизации времени колошения и развития спайков в различных генетических фонах и в различных условиях окружающей среды. Наконец, это исследование выявило положительные и отрицательные эффекты мутации FT2 и на различные компоненты урожая и предложило стратегии для разделения этих эффектов.
Дополнительные данные
Дополнительные данные доступны на сайте JXB онлайн.
Рис. S1. Конструкции и протоколы трансформации.
Рис. S2. Сверхэкспрессия генов FT2 в B. distachyon и ячмене.
Рис. S3. Подавление транскриптов FT2 в трансгенных растениях B. distachyon и T ₁ ячменя с интерференцией РНК.
Рис. S4. Уровни транскриптов FT -подобных генов и VRN1 в FT2 _RNAi трансгенных растений и нетрансгенных родственных контролях (NTSC) и в ft2-нулевых мутантах и контроле дикого типа.
Рис. S5. Сравнение количества цветков на колос у дикого типа ( Ft-A1 / Ft-B1 Ft-A2 / Ft-B2 ), ft1-mut ( ft-A1 / ft-B1 Ft-A2 / Ft -B2 ) и ft1-mut / ft2-null ( ft-A1 / ft-B1 ft-A2 / ft-B2 ).
Рис. S6. Альтернативные варианты склейки FT-A2 и FT-B2 в листьях пшеницы.
Таблица S1. Праймеры ячменя для количественной ПЦР в реальном времени.
Таблица S2. Brachypodium distachyon Время колошения и плодовитость в T ₁ FT2 _RNAi растений
Таблица S3. Hordeum vulgare Время колошения, количество цветков и зерен на колосе и плодовитость в T ₁ FT2 _RNAi растений.
Таблица S4. Влияние мутаций FT1 и на время колошения и параметры спайков (камера роста под LD).
Таблица S5. Влияние мутаций FT2 и на параметры спайка в присутствии мутанта ft1 -mut (камера роста под LD).
Таблица S6. Влияние мутаций FT2 на параметры спайка в присутствии аллеля Ft1 дикого типа (камера роста под LD).
Таблица S7. Влияние мутаций FT2 на параметры спайка в присутствии аллеля Ft1 дикого типа в полевых условиях.
Благодарности
Мы благодарим Эмили Куач за выдающуюся техническую поддержку во время этого проекта, доктора Стивена Пирса и доктора Эндрю Чена за предоставление данных по экспрессии генов и доктора Хуана Мануэля Дебернарди за предоставление кДНК для раннего развития шипов. Этот проект был поддержан конкурсными грантами Инициативы по исследованиям в области сельского хозяйства и пищевых продуктов 2016-67013-24617 и 2017-67007-25939 (WheatCAP-IWYP) Национального института продовольствия и сельского хозяйства Министерства сельского хозяйства США.
Список литературы
Abe
M
,
Kobayashi
Y
,
Yamamoto
S
,
Daimon
Y
,
Yamaguchi
A
,
chin
000 Iokeda
000
Notaguchi
M
,
Goto
K
,
Araki
T
.
2005
.
FD, белок bZIP, опосредующий сигналы от интегратора цветочного пути FT на верхушке побега
.
Наука
309
,
1052
—
1056
.
Ahn
JH
,
Miller
D
,
Winter
VJ
,
Banfield
MJ
,
Lee
JH
,
000 SR
Yoo
JH
, 9000 SR000 SY
Brady
RL
,
Weigel
D
.
2006
.
Дивергентная внешняя петля придает антагонистическую активность регуляторам цветков FT и TFL1
.
Журнал EMBO
25
,
605
—
614
.
Шардон
F
,
Damerval
C
.
2005
.
Филогеномный анализ семейства генов PEBP у зерновых
.
Журнал молекулярной эволюции
61
,
579
—
590
.
Чен
А
,
Дубцовский
Дж
.
2012
.
Мутанты TILLING пшеницы показывают, что ген яровизации VRN1 подавляет репрессор цветения VRN2 в листьях, но не является существенным для цветения
.
PLoS Genetics
8
,
e1003134
.
Corbesier
L
,
Vincent
C
,
Jang
S
и др.
2007
. Движение белка
FT способствует передаче сигналов на большие расстояния при индукции цветков Arabidopsis
.
Наука
316
,
1030
—
1033
.
Deng
W
,
Casao
MC
,
Wang
P
,
Sato
K
,
Hayes
PM
,
Finnegan
000
EE
2015
.
Прямая связь между реакцией яровизации и другими ключевыми характеристиками зерновых культур
.
Nature Communications
6
,
5882
.
Digel
B
,
Pankin
A
,
von Korff
M
.
2015
.
Глобальное транскриптомное профилирование развивающихся верхушек листьев и побегов показывает отчетливый генетический и экологический контроль перехода цветков и развития соцветий у ячменя
.
Заводская ячейка
27
,
2318
—
2334
.
Дистельфельд
A
,
Li
C
,
Dubcovsky
J
.
2009
.
Регулирование цветения зерновых культур умеренного пояса
.
Текущее мнение по биологии растений
12
,
178
—
184
.
Faure
S
,
Higgins
J
,
Turner
A
,
Laurie
DA
.
2007
.
Семейство FLOWERING LOCUS T -подобных генов ячменя ( Hordeum vulgare )
.
Генетика
176
,
599
—
609
.
Halliwell
J
,
Borrill
P
,
Gordon
A
,
Kowalczyk
R
,
Pagano
ML
an
000
000 Sac
Uauy
C
,
Cockram
J
.
2016
.
Систематическое исследование семейств генов семейства Poaceae, похожих на FLOWERING LOCUS T , позволило идентифицировать экспрессируемый ген короткого дня пути цветения, TaFT3 , у пшеницы ( Triticum aestivum L.)
.
Границы растениеводства
7
,
857
.
Хиггинс
JA
,
Bailey
PC
,
Laurie
DA
.
2010
.
Сравнительная геномика путей цветения с использованием Brachypodium distachyon в качестве модели для трав умеренного пояса
.
PLoS One
5
,
e10065
.
Идзава
Т
,
Оикава
Т
,
Сугияма
Н
,
Танисака
Т
,
Яно
М
,
000
000 Шимамото
Шимамото
2002
.
Фитохром опосредует внешний световой сигнал для подавления ортологов FT при фотопериодическом цветении риса
.
Гены и развитие
16
,
2006
—
2020
.
Jaeger
KE
,
Wigge
PA
.
2007
. Белок
FT действует как сигнал дальнего действия в Arabidopsis
.
Текущая биология
17
,
1050
—
1054
.
Красилева
КВ
,
Vasquez-Gross
HA
,
Howell
T
,
Bailey
P
,
Paraiso
F
,
Cliss
,
Cl
,
Рамирес-Гонсалес
RH
,
Ван
XD
,
Borrill
P
,
Fosker
C
,
Ayling
S
S
ips
С
, Дубцовский
Дж
.
2017
.
Выявление скрытой изменчивости полиплоидной пшеницы
.
Proceedings of the National Academy of Sciences, USA
114
,
E913
—
E921
.
Li
CX
,
Dubcovsky
J
.
2008
. Белок
FT пшеницы регулирует транскрипцию VRN1 посредством взаимодействия с FDL2
.
Заводской журнал
55
,
543
—
554
.
Li
CX
,
Lin
HQ
,
Dubcovsky
J
.
2015
.
Факторные комбинации белковых взаимодействий генерируют множество активационных комплексов флоригена в пшенице и ячмене
.
Заводской журнал
84
,
70
—
82
.
Lv
B
,
Nitcher
R
,
Han
XL
,
Wang
SY
,
Ni
F
,
Li
K
ce,
K
ce
Wu
JJ
,
Dubcovsky
J
,
Fu
DL
.
2014
.
Характеристика гена FLOWERING LOCUS T1 ( FT1 ) в Brachypodium и пшенице
.
PLoS One
9
,
17
.
Матье
J
,
Warthmann
N
,
Küttner
F
,
Schmid
M
.
2007
.
Экспорт белка FT из сопутствующих клеток флоэмы достаточен для индукции цветков у Arabidopsis
.
Текущая биология
17
,
1055
—
1060 9000 3.
Майклс
SD
,
Himelblau
E
,
Kim
SY
,
Schomburg
FM
,
Amasino
RM
.
2005
.
Интеграция сигналов цветения у озимого Arabidopsis
.
Физиология растений
137
,
149
—
156
.
Nakamura
Y
,
Andrés
F
,
Kanehara
K
,
Liu
YC
,
Dörmann
P
,
Coupl
2014
.
Arabidopsis florigen FT связывается с дневно колеблющимися фосфолипидами, которые ускоряют цветение
.
Nature Communications
5
,
3553
.
Nitcher
R
,
Pearce
S
,
Tranquilli
G
,
Zhang
X
,
Dubcovsky
J
.
2014
.
Влияние аллеля FT-B1 на время колошения пшеницы и компоненты урожайности
.
Журнал наследственности
105
,
666
—
675
.
Pearce
S
,
Shaw
LM
,
Lin
H
,
Cotter
JD
,
Li
C
,
Dubcovsky
9.
2017
.
Ночные эксперименты пролили свет на цветение, опосредованное фотопериодом 1
.
Физиология растений
174
,
1139
—
1150
.
Штифт
PA
,
Benlloch
R
,
Крышка
D
,
Wremerth-Weich
E
,
Kraft
T
,
N0003,
Gielen
.
2010
.
Антагонистическая пара гомологов FT обеспечивает контроль времени цветения сахарной свеклы
.
Наука
330
,
1397
—
1400
.
Pnueli
L
,
Gutfinger
T
,
Hareven
D
,
Ben-Naim
O
,
Ron
N
,
000
000 Eir
,
000 Eir
.
2001
.
Белки, взаимодействующие с SP томатов, определяют консервативную сигнальную систему, которая регулирует архитектуру побегов и цветение
.
Заводская ячейка
13
,
2687
—
2702
.
Qin
Z
,
Wu
J
,
Geng
S
и др.
2017
.
Регулирование сращивания FT эндогенным сигналом в травах умеренного пояса
.
Nature Communications
8
,
14320
.
Ream
TS
,
Woods
DP
,
Schwartz
CJ
,
Sanabria
CP
,
Mahoy
JA
000,
000
000 Kapp
Walters
000
Амасино
РМ
.
2014
.
Взаимодействие фотопериода и яровизации определяет время цветения Brachypodium distachyon
.
Физиология растений
164
,
694
—
709
.
Shaw
LM
,
Turner
AS
,
Herry
L
,
Griffiths
S
,
Laurie
DA
.
2013
.
Мутантные аллели Photoperiod-1 у пшеницы ( Triticum aestivum L.), которые придают фенотип позднего цветения с длинными днями
.
PLoS One
8
,
e79459
.
Shaw
LM
,
Turner
AS
,
Laurie
DA
.
2012
.
Влияние нечувствительных к фотопериоду мутаций Ppd-1a на путь фотопериода в трех геномах гексаплоидной пшеницы ( Triticum aestivum )
.
Заводской журнал
71
,
71
—
84
.
Tamaki
S
,
Matsuo
S
,
Wong
HL
,
Yokoi
S
,
Shimamoto
K
.
2007
. Белок
Hd3a является мобильным сигналом цветения риса
.
Наука
316
,
1033
—
1036
.
Taoka
K
,
Ohki
I
,
Tsuji
H
и др.
2011
.
Белки 14-3-3 действуют как внутриклеточные рецепторы для риса Hd3a florigen
.
Природа
476
,
332
—
335
.
Turck
F
,
Fornara
F
,
Coupland
G
.
2008
.
Регламент и идентичность florigen: FLOWERING LOCUS T движется в центре внимания
.
Ежегодный обзор биологии растений
59
,
573
—
594
.
Waddington
SR
,
Cartwright
PM
,
Wall
PC
.
1983
.
Количественная шкала начального развития колоса и пестиков ячменя и пшеницы
.
Анналы ботаники
51
,
119
—
130
.
Wang
GW
,
Schmalenbach
I
,
von Korff
M
,
Leon
J
,
Kilian
B
,
9000
000 Pilot
0003000
000 Pilot
.
2010
.
Ассоциация генов фотопериода и яровизации ячменя с QTL для времени цветения и агрономических признаков в популяции DH BC ₂ и наборе линий интрогрессии дикого ячменя
.
Теоретическая и прикладная генетика
120
,
1559
—
1574
.
Wigge
PA
,
Kim
MC
,
Jaeger
KE
,
Busch
W
,
Schmid
M
,
Weigel
000
Lohmann
2005
.
Интеграция пространственной и временной информации во время индукции цветков у Arabidopsis
.
Наука
309
,
1056
—
1059
.
Wu
L
,
Liu
DF
,
Wu
JJ
,
Zhang
RZ
,
Qin
ZR
,
9000 Liu
9000 Li2 9000
Fu
DL
,
Zhai
WX
,
Mao
L
.
2013
.
Регулирование FLOWERING LOCUS T с помощью микроРНК в Brachypodium distachyon
.
Заводская ячейка
25
,
4363
—
4377
.
Ян
L
,
Fu
D
,
Li
C
,
Blechl
A
,
Tranquilli
G
,
che Bonafede
000
Валарик
М
,
Ясуда
S
,
Дубцовский
J
.
2006
.
Ген яровизации пшеницы и ячменя VRN3 является ортологом FT
.
Proceedings of the National Academy of Sciences, USA
103
,
19581
—
19586
.
© Автор (ы) 2018. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества экспериментальной биологии.
Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (http: // creativecommons.org / licenses / by / 4.0 /), который разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.
30+ супер креативных поделок и проектов из коробки с хлопьями для детей
Пора собрать все эти пустые коробки от хлопьев! Я составил мега-список из 30+ супер креативных поделок из коробок для хлопьев и проектов коробок из-под хлопьев для детей. В этом действительно забавном списке вы найдете машины из коробок с хлопьями, цветы, реквизит для игрушек, художественные проекты и инструменты, животных из коробок для хлопьев и многое другое.Я даже для удовольствия добавил несколько лайфхаков 🙂
30+ поделок из коробок для хлопьев и проектов коробок для хлопьев своими руками
Поделки из коробок для хлопьев и проекты коробок для хлопьев могут заставить вас чувствовать себя хорошо. Звучит странно, правда? Но, переработав одну из самых распространенных вещей, выбрасываемых в мусор, вы дадите ей новую жизнь как ремеслу. Вам понравится этот мега-список проектов коробок для хлопьев… животных, транспортных средств для коробок с хлопьями, домашних приспособлений для дома из керамических коробок, цветов в коробках для хлопьев и многого другого! Обратите внимание, что я предоставил ссылки на расходные материалы, чтобы облегчить эти проекты, и как партнер Amazon я зарабатываю на соответствующих покупках.Это бесплатно для вас.
Поделки из ящиков для хлопьев для автомобилей и лодок
Кто знал, что с коробкой из-под хлопьев можно делать подвижные вещи? И они делают лучший реквизит для игры на колесах.
И для этих машин вам понадобятся гаражи, дороги и мосты!
Поделки из ящиков для хлопьев для животных
Ой, как мило! Вот что они скажут об этих очаровательных поделках из коробок с хлопьями. За исключением дракона, который заставит их уйти !!
Как легко разрезать картон (даже много!)
Со всем этим картоном вам могут понадобиться специальные резаки для картона, которые сделают работу быстрее и проще.Вот два моих любимых: один для взрослых и один для детей. В прошлом году в первом классе школы моей дочери нам удалось вырезать части 70 картонных пряничных домиков из-за этих инструментов. ZipSnip позволяет быстро разрезать картон на более мелкие части (это моторизованный инструмент). Тогда есть Klever Kutter , безопасный для детей инструмент, который упрощает работу над картонными проектами для молодых рук. Оба являются очень ценным дополнением к любому производственному пространству. Или домой.
А знаете ли вы, что Cricut Maker может резать картон? Это творческая мечта для родителей и творческих людей … Сейчас я работаю над еще несколькими учебными шаблонами STEAM для этого.Проекты коробок для хлопьев, вот и я!
Поделки из коробки с хлопьями для ролевых игр
С картоном не нужны дорогие костюмы и игровые площадки! Обратите внимание на эти забавные игровые реквизиты из коробок для хлопьев.
Кстати, вы могли заметить кучу поделок из коробочек от Pink Stripey Socks. У нее есть удивительная книга по искусству под названием Epic Carboard Adventures !
Поделки из ящиков для растений и цветов
Растения из коробок с хлопьями — это все равно что взять картон, полный круг, верно? И лучше, чем выбросить в мусорное ведро.И на одном из них даже можно выращивать настоящие растения!
Коробка для хлопьев и художественные инструменты
Пустые коробки из-под хлопьев — одни из моих любимых принадлежностей для рисования, и очень здорово, что из них можно делать такие художественные инструменты, как ткацкие станки.
Подарки и поделки из коробок из-под хлопьев для дома
Никто не узнает, что вы достали их подарок из мусорной корзины !! Это совершенно новый поворот в регифтинге. Кроме того, пустые коробки из-под хлопьев отлично подходят для организации вашего офиса или дома.
Больше бюджетных проектов для детей
Вот еще несколько идей, когда у вас ограниченный бюджет на изготовление и обучение.
20+ удивительных рок-проектов для детей — Дети любят собирать камни. С таким же успехом можно было бы найти им хорошее применение 🤣
STEM по бюджету — STEM-деятельность не обязательно должна быть дорогой! Попробуйте их для недорогих занятий наукой, технологиями, инженерией, искусством и математикой.
пшеницы | Производство, виды, питание, использование и факты
Пшеница , любой из нескольких видов злаковых трав рода Triticum (семейство Poaceae) и их съедобные зерна.Пшеница — одна из старейших и важнейших зерновых культур. Из тысяч известных сортов наиболее важными являются мягкая пшеница ( Triticum aestivum ), используемая для выпечки хлеба; твердая пшеница ( T. durum ), используемая для изготовления макаронных изделий (пищевых паст), таких как спагетти и макароны; и клубная пшеница ( T. compactum ), более мягкий сорт, используемый для изготовления тортов, крекеров, печенья, выпечки и муки. Кроме того, часть пшеницы используется в промышленности для производства крахмала, пасты, солода, декстрозы, глютена, спирта и других продуктов.
Подробнее по этой теме
зерновое хозяйство: выращивание пшеницы
Пшеница может выращиваться на самых разных почвах и может успешно выращиваться на больших территориях мира, в диапазоне …
Для обработки выращивания пшеницы, см. зерновых культур. Для обработки зерна пшеницы: см. переработка зерна.
У пшеницы длинные тонкие листья и полые стебли у большинства сортов. Соцветия состоят из различного количества мелких цветков, от 20 до 100. Цветки растут группами от двух до шести в структурах, известных как колоски, которые позже служат для размещения следующих двух или трех зерен, производимых цветками. Несмотря на то, что пшеница выращивается в широком диапазоне климатов и почв, она лучше всего подходит для регионов с умеренным климатом с количеством осадков от 30 до 90 см (12 и 36 дюймов).Озимая и яровая пшеница — два основных типа сельскохозяйственных культур, причем от суровости зимы зависит, будет ли выращиваться озимый или яровой тип. Озимую пшеницу всегда сеют осенью; Яровую пшеницу обычно сеют весной, но ее можно сеять осенью, когда зима мягкая.
пшеница
Цветы на растении пшеницы.
Florence Nibart-Devouard
Питательный состав зерна пшеницы несколько варьируется в зависимости от климата и почвы. В среднем ядро содержит 12 процентов воды, 70 процентов углеводов, 12 процентов белка, 2 процента жира, 1.8 процентов минералов и 2,2 процента сырых волокон. Присутствуют тиамин, рибофлавин, ниацин и небольшое количество витамина А, но в процессе измельчения большая часть этих питательных веществ удаляется вместе с отрубями и зародышами.
пшеница
Головы пшеницы и необработанные зерна пшеницы ( Triticum видов).
© Мария Бжостовска / Fotolia Оформите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишись сейчас
Большая часть пшеницы, используемой в пищу, требует обработки. Зерно очищается и затем кондиционируется добавлением воды, чтобы ядро должным образом измельчалось.При помоле зерно растрескивается, а затем проходит через ряд роликов. Когда более мелкие частицы отсеиваются, более крупные частицы переходят на другие валки для дальнейшего измельчения. Около 72 процентов размолотого зерна перерабатывается в виде белой муки.

Войти на сайт

75 фото и видео инструкции как создать красивую поделку

Рисовая деятельность и ремесло

Рекомендуем прочитать:

Из зерна

Рисовое искусство

Игрушки на елку

Искусство виде вкусной и необычной еды

Рекомендуем прочитать:

Детские увлекательные поделки

Рекомендуем прочитать:

Украшение яиц

Бабочка с лапшой бабочки

Какие крупы существуют?

Витражи Паста

Полезные советы для создания аппликаций

Нужно запомнить

Паста Арт

Как сделать кормушку из шишки, желатина, из бутылки своими руками?

Макаронные радуги

Подставки для салфеток

Макаронное ожерелье

Техника вдавливания

Макаронные рамки

Мудрая сова из природных материалов

Паста Карандаш Кубок

Работа с манкой: окрашивание, виды поделок

Фото поделок из крупы

1

Поделки из круп своими руками для детей

Овощи и крупы подорожали в мае в Иркутской области

Банка для хранения круп и сыпучих продуктов из глины

Соглашение на обработку персональных данных

насыпушки в баночках. Мастер-класс > Поделки своими руками для детей на Саблезубка.ру

Расскажи друзьям

Рейтинг лучшей перловой крупы | Комнатные цветы

Выбираем перловую крупу

Гречка

Овсянка

Перловка

Пшено

Кукуруза

Правила приготовления полезных каш

Перловая крупа. Контрольная закупка. Выпуск от 09.02.2016

Код для встраивания видео

Настройки

Вместе с этим смотрят

Самое популярное

Рекомендуем

Последние обновления

Мои подписки:

Сушеных цветов ананаса на 4 июля · Kix Cereal

Чаша для хлопьев Bone China Ø 14 см MAJESTIC FLOWERS

Up-cycled Cereal Box День матери Цветы

Коллекция Зерновых Осенних Цветов · Канада Цветы.около

FLOWERING LOCUS T2 регулирует рост колосьев и плодовитость зерновых культур умеренного пояса | Журнал экспериментальной ботаники

Абстрактные

Введение

Материалы и методы

Растительный материал и фенотипирование

Конструирование и трансформация плазмид

Развитие мутантов Kronos

Анализ экспрессии генов

Статистический анализ

Результаты

Избыточная экспрессия FT2 способствовала быстрому цветению у

Понижающее регулирование задержки колошения FT2 и снижение урожайности зерна B. distachyon и ячменя

Понижающая регуляция

Мутация в

Влияние мутаций

Экспрессия FT2 в листьях тетраплоидной пшеницы

Экспрессия FT2 в развивающемся спайке

Обсуждение

Влияние

Регулирование

Влияние FT2 на развитие спайков и фертильность

Дополнительные данные

Благодарности

Список литературы

30+ супер креативных поделок и проектов из коробки с хлопьями для детей